- 26 Maj 2005, 08:31
#286032
Echinodermata i Chordata I deo
Phylum Echinodermata
Phylum Echinodermata (bodljokoæaca) obuhvata oko 6000 recentnih i oko 20000 izumrlih vrsta koje æive iskljuËivo u morskoj vodi. Najupadljivija karakteristika Echinodermata je radijalna simetrija. To su jedini organizmi sa sekundarnom telesnom dupljom (coelomom), koji imaju radijalnu simetriju tela u adultnom stanju. Me�utim svi prolaze tokom razviÊa kroz bilateralno simetriËni larveni stadijum. U odraslom stadijumu su nesegmentisani, nemaju glaveni region i imaju izraæenu oralno-aboralnu osu.
Na povrπini tela nalazi se jednoslojni trepljast epidermis, osim kod predstavnika klase Ophiuroidea. U epidermisu se nalaze jednoÊelijske ælezde i Ëulne Êelije. Ispod epidermisa, nalazi se skelet u vidu Ëvrstih viπeugaonih ploËa. Svi bodljokoπci imaju mezodermalni skelet (dok je kod ostalih invertebrata skelet ektodermalnog porekla). Kod nekih Echinodermata skeletne ploËe su me�usobno Ëvrsto srasle, obrazujuÊi Ëvrsti oklop, a negde su skeletne ploËe me�usobno pokretno spojene miπiÊima. Na skeletnim ploËama se formiraju tuberkule i bodlje na Ëijim vrhovima posle potpunog formiranja nema epidermisa.
Celom je kod odraslih bodljokoæaca diferenciran u nekoliko odvojenih delova, odnosno sistema. Svi delovi postaju od tri para celomskih meπkova koji su razvijeni kod larvi bodljokoæaca. Jedan od ovih sistema koji je jedinstven i karakteristiËan samo za bodljokoπce je ambulakralni sistem. Negova osnovna funkcija je u lokomociji, a neki njegovi delovi imaju i Ëulnu funkciju, kao i ulogu u respiraciji. Ambulakralni sistem je vodeno - vaskularni sistem, tj. sistem kanala, cevËica i meπkova koji su ispunjeni teËnoπÊu. Ta teËnost je pod pritiskom i kad pritisak opadne, teËnost iz sredine ulazi u ambulakralni sistem. Od kanala ambulakralnog sistema, kroz naroËite pore na povrπini tela izlaze cevasti izraπtaji ili noæice ambulakralnog sistema, pomoÊu koga se bodljokoæci kreÊu.
Kod bodljokoæaca je razvijen i krvni (hemalni) lakunarni sistem, predstavljen sistemom prstena i kanala. Krvna teËnost ima funkciju transporta hranljivih materija, ali ne i kiseonika.
Crevni sistem poËinje usnim otvorom postavljenim na oralnoj povrπini tela. Od usnog otvora nastavlja se ædrelo koje kod mnogih vrsta moæe i da odsustvuje, a na ædrelo se nastavlja dugo srednje crevo. Kratko zadnje crevo se zavrπava analnim otvorom. Od ovog plana gra�e crevnog sistema postoje odstupanja. Na primer, kod Ophiuroidea nema ni zadnjeg creva ni analnog otvora. Analni otvor odsustvuje i kod nekih Asteroidea. Kod pomenutih klasa crevni kanal je kesast, dok je kod predstavnika ostalih klasa veÊinom kruæno izuvijan. Echinodermata nemaju krupnih alimentarnih ælezda koje su bile prisutne kod nekih ranijih filuma.
Razmena gasova se obavlja preko razliËitih struktura kao πto su ''πkrge" Asteroidea i Echinoidea, "genitalne burze" kod Ophiuroidea i "vodena pluÊa" (izraπtaji na zadnjem crevu koji se pune i prazne vodom) kod Holothurioidea. Respiracija se obavlja i celom povrπinom tela.
Ekskrecija se obavlja celom povrπinom tela, a naroËito preko zidova πkrga i creva jer Echinodermata nemaju posebne ekskretorne organe.
Nervni sistem bodljokoæaca je dosta primitivne gra�e i satoji se od tri nervna prstena. Od nervnih prstenova polaze radijalno raspore�eni nervi. Tako kod Echinoidea od oralnog nervnog prstena polaze nervi za ambulakralni sistem i subepidermalni nervni pleksus. Pojedini delovi nervnog sistema su kod raznih grupa bodljokoæaca razliËito razvijeni. Za nervni sistem bodljokoæaca obiËno se kaæe da je difuzno-vrpËastog tipa.
"ulni organi su slabo razvijeni. Na povrπini tela su taktilne Êelije kojih najviπe ima oko ambulakralnih noæica i na tentakulama. Olfaktorna Ëula se nalaze oko usnog otvora, na tentakulama ili na ambulakralnim noæicama. Kod nekih Asteroidea na krajevima ruËica mogu biti razvijene oËne mrlje, koje imaju sposobnost razlikovanja razliËitih intenziteta svetlosti. Kod nekih vrsta bodljokoæaca razvijeni su i statocisti.
Bodljokoπci su odvojenih polova, a polni dimorfizam nije izraæen. Polni sistem je jednostavne gra�e i sastoji se i kod muæjaka i æenki od pet gonada i pet polnih odvoda koji od njih polaze. Oplo�enje je spoljaπnje, a jaja su izolecitna. Brazdanje je radijalno, nedeterminisano. Blastula poseduje blastocel, a gastrulacija se obavlja invaginacijom. RazviÊe se odvija sloæenom metamorfozom i preko bilateralno simetriËne larve dipleurule (pluteus kod Echinoidea). Larva izvesno vreme vodi planktonski naËin æivota, a zatim se spuπta na dno, priËvrsti se i metamorfozira u radijalno simetriËan adult.
Phylym Echinodermata obuhvata dva subphylum-a: Eleutherozoa (sa klasama Asteroidea - morske zvezde, Ophiuroidea - zmijokrake zvezde, Echinoidea - morski jeæevi, Holothurioidea - morski krastavci i dve izumrle klase) i Pelmatozoa sa klasom Crinoidea - morski krinovi i viπe izumrlih klasa.
Od bodljokoæaca u Jadranskom moru æive: Asterias rubens - crvena zvezda i vrste rodova Asterina, Asteropecten, Sphaerodiscus i dr. iz klase Asteroidea, zatim, morski jeæevi rodova Arbacia i Echinus, morski krastavci Cucumaria planci i Holothuria forscalis, tu su i zmijokrake zvezde roda Ophioderma, kao i morski krinovi reda Antedon itd.
Najprimitivnija recentna klasa je Crinoidea. Jako izraæena bilateralna simetrija Holoturioidea i njihov slabo razvijen skelet smatraju se crtama starog, primitivnog karaktera. Što se tiËe ostalih klasa istraæivanja pokazuju da viπe sliËnosti u razviÊu postoji izme�u morskih jeæeva i zmijuljica (Ophiuroidea) nego izme�u morskih jeæeva i morskih zvezda, πto sugeriπe na zakljuËak o veÊoj filogenetskoj vezi Ophiuroidea i Echinoidea. Treba istaÊi da se kod nekih Asteroidea saËuvao trag porekla ove klase od sesilnih formi, u vidu kratkotrajnog priËvrπÊivanja njihove larve za podlogu. Postanak tipa Echinodermata ostaje, naæalost, do danas nerazjaπnjen.
Phylum Chordata
Tip Chordata obuhvata najsloæenije æivotinjske organizme ukljuËujuÊi i Ëoveka. NajznaËajnija karakteristika organizama iz ovog filuma je prisustvo horde, specifiËnog organa koji ima potpornu funkciju. Osim toga, hordate karakteriπe i naroËiti tip nervnog sistema - cevast nervni sistem, koji je izgra�en u vidu πuplje cevi sa centralnim kanalom. Najzad, oni se odlikuju time πto ædrelo stoji u vezi sa respiratornim organima koji se razvijaju na raËun njegovog zida.
Horda (chorda dorsalis) je skeletni organ endodermalnog porekla. Izgra�ena je od Êelija u kojima se nalaze vakuole ispunjene teËnoπÊu, πto im daje turgor usled Ëega se horda odlikuje Ëvrstinom i elastiËnoπÊu. Postavljena je iznad crevnog kanala i proteæe se celom duæinom tela u vidu jedne kompaktne vrpce. Horda funkcioniπe kao potporni organ u toku celog æivota samo kod najprimitivnijih hordata (Cephalochordata), dok se kod viπih kiËmenjaka javlja samo tokom embrionalnog razvoja, posle Ëega je zamenjuje rskaviËava ili koπtana kiËma koja je daleko ËvrπÊa. Skelet Chordata se zbod svog unutraπnjeg poloæaja naziva endoskelet za razliku od egzoskeleta beskiËmenjaka, ali je hrskaviËavi i koπtani skelet kiËmenjaka mezodermalnog ili ektomezenhimskog porekla.
Cevast nervni sistem kao i horda ima osovinski poloæaj i nalazi se na le�noj strani, dorzalno od horde. Ektodermalnog je porekla jer postaje uvrtanjem spoljaπnjeg telesnog sloja (ektoderma) u vidu uzduænog æljeba koji se kasnije zatvara u cev. U toku istorijskog razvoja (filogenije), kao i tokom embrionalnog razviÊa (ontogenije) hordata, gra�a nervne cevi se veoma usloænjava.
Respiratorni organi hordata, πkrge i pluÊa, razvijaju se u vidu parnih ispupËenja prednjeg dela creva ili ædrela, nasuprot svim ostalim æivotinjama Ëiji organi za disanje predstavljaju raznovrsne diferencijacije koænog epitela. Prema tome ovi organi su kod Chordata endodermalnog porekla za razliku od ektodermalnih respiratornih organa niæih æivotinja.
Pored ovih karakteristika, Chordata imaju i neke osobine koje se mogu naÊi i u svetu beskiËmenjaka: bilateralna simetrija tela, celom (grupa Deuterostomia), tri klicina lista u toku embrionalnog razviÊa (triploblastiËne æivotinje) itd.
Phylum Chordata obuhvata relativno mali broj vrsta (oko 40.000) u pore�enju sa beskiËmenjacima, a grupisani su u 3 podtipa (subphylum - a): Cephalochordata (Acrania), Tunicata (Urochordata) i Vertebrata (Craniota).
Subphylum Cephalochordata
Predstavnik ove grupe æivotinja je amfioksus (Amphioxus lanceolatus) Ëija organizacija predstavlja πemu gra�e hordata i daje osnovu za razumevanje gra�e kiËmenjaka. To je poluprozraËna æivotinja ribolikog izgleda duæine do 8 cm. Æivi u plitkoj zoni obala mora i Ëesto se zariva u peπËanu podlogu. Telo amfioksusa je izduæeno, boËno spljoπteno i kopljasto zaπiljeno na oba kraja. Prednje dve treÊine tela imaju na popreËnom preseku trouglast izgled, sa πirokom trbuπnom stranom. Poslednja treÊina tela je ovalna na popreËnom preseku. Duæ mediodorzalne linije, poËev od prednjeg kraja tela proteæe se srazmerno niski koæni nabor koji ima ulogu le�nog peraja, a na kraju tela se zavrπava u vidu kopljastog repnog peraja i nastavlja se na trbuπnoj strani kao analno peraje koje dopire do tzv. atrijalnog otvora. Duæ bokova prednjeg dela tela ispred atrijalnog otvora teku dva metapleuralna koæna nabora. Horda se proteæe celom duæinom tela i tokom celog æivota funkcioniπe kao potporni organ.
Telesni zid je specifiËne gra�e. Spolja se nalazi sloj pokoæice gra�ene od jednog sloja cilindriËnih Êelija, me�u kojima se nalaze pojedinaËne Ëulne Êelije i jednoÊelijske ælezde koje luËe sluzavi sekret. Pokoæica luËi tanak sloj kutikule. Na bazalnoj strani pokoæica luËi bazalnu membranu, ispod koje se nalazi vlaknasto vezivno tkivo koje predstavlja krzno.
lspod koæe nalaze se dve snaæne miπiÊne mase duæ bokova tela, koje su jasno izdeljene u segmente - miomere, odvojene vezivnim opnama - mioseptama. Æivotinja moæe imati i do 60 miomera. Celokupna boËna muskulatura daleko je snaænije razvijena u svom dorzalnom nego u ventralnom delu. Segmentalno raspore�eni miπiÊi leve i desne polovine tela alterniraju, tako da svakoj miomeri jedne strane odgovaraju, po svom poloæaju, dve polovine miomere suprotne strane tela. Segmentisanost muskulature i raspored miπiÊnih segmenata omoguÊavaju veoma efikasno kretanje boËnim izvijanjem tela.
Ispod horde leæi crevo. Usta su smeπtena na dnu jednog udubljenja na prednjem kraju tela koje je okruæeno pipcima. Usta se nastavljaju u jako razvijeno proπireno ædrelo, na Ëijim se boËnim zidovima nalazi veliki broj πkrænih proreza. Delovi zidova ædrela izme�u proreza (πkræne pregrade) predstavljaju respiratorne povrπine kroz koje se vrπi difuzija gasova. Disanje se obavlja i preko koæe. Ædrelo se nastavlja u crevo koje se zavrπava analnim otvorom na zadnjem delu tela. Oko ædrela se nalazi okoloædrelna (atrijalna) duplja koja se otvara u spoljaπnju sredinu preko atrijalne pore. Celom je jako redukovan usled razviÊa atrijalne duplje. Amfioksus se hrani pasivno zadræavajuÊi hranljive Ëestice koje sa vodom dospevaju u prednje crevo, odakle se radom trepalja potiskuju u pravcu creva.
Krvni sistem je zatvorenog tipa. Poseduju jedan le�ni i jedan trbuπni krvni sud, kao dva glavna krvna suda. Dorzalni krvni sud nalazi se iznad creva, a ventralni ispod creva. Oksigenisana krv iz πkrga upuÊuje se dorzalno odvodnim πkrænim arterijama koje se ulivaju u po jedan koren aorte. Oba korena se iza πkrga spajaju i grade aortu kojom se krv bogata kiseonikom raznosi po telu. Dezoksigenisana krv vraÊa se trbuπnim sudom, a od njega se u nivou πkrga prema πkrænim pregradama odvajaju krvni sudovi kojima krv dospeva u πkrge gde se oksigeniπe. Krv je bezbojna i cirkuliπe zahvaljujuÊi kontraktilnosti trbuπne aorte, ali nemaju diferencirano srce. Iznad nje se pruæa nervna cev od koje polaze, u svakom telesnom segmentu, po dva para nerava, jedan je dorzalni, a drugi ventralni par. Ventralni nervi su iskljuËivo motorni πto znaËi da inerviraju miπiÊne segmente. Dorzalni nervi su meπovitog karaktera. Ne moæe se govoriti o diferenciranom mozgu, mada se nervna cev proπiruje u komoru na svom prednjem kraju.
"ulni ogani su veoma slabo razvijeni i primitivni. Imaju taktilna, mirisna, svetlosna i druga Ëula.
Ekskretorni organi su nefridije. Svaka nefridija ima izgled savijene kratke cevi koja se preko nekoliko nefrostoma otvara u celomski meπak. Nefrostomi imaju mnogobrojne ekskretorne Êelije (solenocite), protonefridijalnog tipa. Nefridije se izlivaju u atrijalnu duplju.
Polovi su kod amfioksusa odvojeni. U oba pola postoje metamerno raspore�eni parovi ælezda. Zreli polni produkti dospevaju u okoloπkrænu duplju a odatle, kroz njen otvor, u spoljaπnju sredinu.
Subphylum Tunicata
U podtip plaπtaπa (Tunicata) spadaju morske æivotinje specifiËne gra�e. VeÊina æivi priËvrπÊena za podlogu-sesilno (ascidie), ali postoje i plaπtaπi koji vode planktonski naËin æivota (salpe). U vezi sa sesilnim naËinom æivota izgubili su neke odlike Chordata. Plaπtaπi imaju specijalni zaπtitni omotaË - plaπt (tuniku) po kome su i dobili ime, a koji nastaje kao proizvod luËenja epidermisa.
Odrasli plaπtaπi nemaju hordu. Nemaju nervnu cev, veÊ jednu gangliju od koje polaze nervi u razne delove tela. Kao Ëula funkcioniπu senzitivne Êelije smeπtene u koæi. Krvni sistem je otvorenog tipa. Plaπtaπi imaju srce u vidu izduæenog meπka koje, zajedno sa ostalim organima, leæi u zadnjem delu tela. Od njegovog prednjeg i zadnjeg kraja polazi po jedan krvni sud. Plaπtaπi su hermafroditne æivotinje.
TipiËni predstavnici su ascidije. Njihovo telo ima izgled meπka koji na distalnom kraju ima dva otvora, od kojih jedan sluæi za ulaz, a drugi za izlaz vode. Ascidije su veÊinom sitne, mada neke dostiæu i do 30 cm. Uglavnom su bledo - sme�e boje, mada ima i æivo obojenih (npr. zeleno, oranæ itd.). Otvor za ulaz vode nastavlja se u veoma razvijeno ædrelo, koje zauzima najveÊi deo tela. Na njegovim zidovima nalaze se mnogobrojni sitni prorezi, tako da liËi na reπetku. Ivice proreza obrasle su trepljama. Oko ædrela je okoloπkræna duplja. Voda ulazi u ædrelo, prolazi kroz proreze a zatim izlazi u spoljaπnju sredinu. Prilikom prolaska vode, zadræavaju se sitni organizmi koji se dalje transportuju do creva.
Larva vodi slobodnoplivajuÊi naËin æivota i znatno je kompleksnije gra�e od adulta. LiËi na punoglavca. Ima dobro razvijenu hordu i nervnu cev, a Ëula su bolje razvijena (oËi, statocisti itd.). Neke ascidije mogu da se razmnoæavaju i bespolno - pupljenjem, obrazujuÊi na taj naËin kolonije.
Subphylum Vertebrata
KiËmenjaci (Vertebrata), kojima pripada svega oko 3% svih poznatih vrsta æivotinja, predstavljaju najznaËajniju i najprogresivniju grupu organizama na Zemlji. Nalaze se na vrhu lestvice evolutivnog razvoja. Mada nisu tako raznovrsni i brojni kao npr. insekti, oni imaju niz adaptacija koje im obezbe�uju posebno mesto u æivom svetu.
Smatra se da kiËmenjaci vode poreklo od primitivnih Chordata koji su bili marinski organizmi, verovatno sliËni amfioksusu. Evolucija kiËmenjaka tekla je u pravcu sve aktivnijeg naËina kretanja i ishrane. Ovaj trend uslovio je razvoj miπiÊnog i skeletnog sistema, razliËitih Ëula i nervnog sistema. Jedna od osnovnih karakteristika kiËmenjaka jeste njihov Ëvrst hrskaviËav ili koπtan unutraπnji osovinski skelet koji je, kao oslonac miπiÊima potisnuo hordu. On se javlja u vidu kiËmenog stuba ili kiËmenice, sastavljene od kiËmenih prπljenova i glavenog skeleta ili lobanjske Ëahure na prednjem delu tela. Pored osovinskog skeleta potporu telu daje i skelet udova, koji se razvijao u skladu sa potrebama kretanja kiËmenjaka.
U vezi sa poveÊanim metabolizmom usloænjavali su se krvni i ekskretorni sistem koji su u stanju da obezbede veÊu energetsku potroπnju. Zatvoren krvni sistem sa srcem na trbuπnoj strani i hemoglobinom u eritrocitima, kao i dobro razvijeni organi za disanje, πkrge odnosno pluÊa, omoguÊuju bolji transport materija i gasova, odnosno poviπeni metabolizam tela.
Cefalizacija je jako izraæena. Prednji deo nervne cevi proπiren je u mozak. Progresivni razvitak Ëulnih organa i mozga u glavenom regionu povukao je sa sobom pojavu lobanjske Ëaure i skeletnih Ëaura Ëulnih organa u cilju njihove zaπtite. Progresivni razvoj respiratornog prednjeg creva praÊen je poveÊanjem respiratorne povrπine i diferenciranjem posebnog potpornog visceralnog skeleta u vidu visceralnih lukova, kao i diferencirane visceralne muskulature koja omoguÊuje aktivne respiratorne pokrete. Prednji delovi visceralnog skeletnog aparata progresivno su izmenjeni u viliËni aparat u nivou usnog otvora, πto je omoguÊilo aktivan naËin ishrane.
Telo kiËmenjaka je bilateralno simetriËno sa izduæenom glavnom osom tela. Na telu se mogu razlikovati glaveni, trupni i repni region (telo im je heteronomno segmentisano).
Za kiËmenjake su karakteristiËni parni i neparni ekstremiteti. Neparni ekstremiteti postoje samo kod niæih kiËmenjaka (le�no, repno i analno peraje). Parnih ekskremiteta ima uvek dva para kod svih kiËmenjaka izuzev kolousta (Cyclostomata). Kod riba to su parna peraja (grudna i trbuπna). Kod kopnenih kiËmenjaka parni ekstremiteti su predstavljeni prednjim i zadnjim petoprstnim udovima, koji predstavljaju sistem pokretno zglobljenih poluga sa diferenciranim skeletom i muskulaturom. Oni su se filogenetski razvili iz parnih peraja riba.
Koæa kiËmenjaka je uvek viπeslojna za razliku od koæe beskiËmenjaka i niæih hordata. Sastoji se iz dva sloja, razliËita po poreklu i strukturi. To su pokoæica (epidermis) i krzno. Pokoæica je spoljaπnji sloj ektodermalnog porekla i uvek je viπeslojna. Smisao viπeslojne pokoæice je zaπtita unutraπnjosti tela. Pokoæica ne luËi kutikulu kao kod beskiËmenjaka, ali zato postoji oroæali sloj na njenoj povrπini, kao i neke roæne tvorevine (roæne krljuπti, perje, dlaka) koje poveÊavaju zaπtitu. Krzno je dublji sloj koæe, mezodermalnog porekla, izgra�eno najveÊim delom od vlaknastog veziva.
Muskulatura kiËmenjaka se sastoji iz glatkih i popreËno - prugastih miπiÊnih vlakana. PopreËno - prugasta vlakna ulaze u sastav muskulature telesnog zida, glave, udova, oËnih miπiÊa kao i dijafragme. To su miπiÊi koji stoje pod voljnom kontrolom. Glatka miπiÊna vlakna grade muskulaturu unutraπnih organa, crevnog kanala, bubreænih i polnih odvoda, zidova krvnih sudova kao i koænu muskulaturu. Rad glatkih miπiÊa je autonoman i ne stoji pod kontrolom volje.
Telesna muskulatura niæih kiËmenjaka ima segmentalni raspored πto omoguÊuje boËno savijanje tela i repa prilikom plivanja. Kod suvozemnih kiËmenjaka u vezi sa promenom naËina kretanja dolazi i do promene u muskulaturi tako da njena segmentacija skoro potpuno iπËezava i razvile su se takve grupe miπiÊa koje omoguÊuju Ëetvoronoæno kretanje. Za kretanje organizama po podlozi najveÊi znaËaj dobijaju udovi, dok pokreti tela i repa imaju znatno manju vaænost.
Skelet kiËmenjaka je uvek unutraπnji (endoskelet), mezodermalnog ili ektomezenhimskog porekla. U toku embrionalnog razviÊa skelet kiËmenjaka prolazi kroz tri stupnja: u ranim stupnjevima on je vezivne prirode, kasnije prelazi u hrskaviËavi stadijum i najzad hrskavica se zamenjuje kostima. Hrskavica je osnovno potporno tkivo embrionalnih i juvenilnih stadijuma. Kod veÊine kiËmenjaka hrskavica se kod adultnih jedinki zamenjuje koπtanim tkivom. Jedino je kod kolousta, hrskaviËavih riba i malog broja riba sa koπtanim skeletom hrskavica osnovno skeletogeno tkivo i kod adultnih jedinki. Kod ostalih kiËmenjaka hrskavica se zadræava kod odraslih jedinki samo na onim mestima gde je neophodna fleksibilnost, npr. na zavrπecima kostiju gde one formiraju zglob, zatim diskove izme�u kiËmenih prπljenova, zavrπetke rebara gde su ona zglobljena sa grudnom kosti i joπ nekim mestima.
Skelet kiËmenjaka pokazuje odre�eni plan organizacije, tako da moæemo razlikovati osovinski skelet, skelet udova (ekstremiteta), skelet πkrænog aparata ili visceralni skelet i koæni skelet.
Osovinski skelet je predstavljen glavenim skeletom i kiËmenicom, a pripadaju mu i rebra i grudna kost. Trupni i repni deo osovinskog skeleta Ëine kiËmenicu sastavljenu iz metamerno raspore�enih prπljenova. Potpuno formirani kiËmeni prπljen sastoji se od tela prπljena, jednog ili dva para lukova, kao i nastavaka koji polaze sa tela i/ili lukova. Oblik tela prπljena varira. Najprimitivniji prπljen je onaj Ëije je telo levkasto udubljeno sa obe strane (prednje i zadnje) i to je amficelni tip prπljena (prisutan kod riba). Kod ovakvog prπljena izme�u tela susednih prπljena nalazi se prostor ispunjen vezivnim tkivom, hrskavicom i ostacima horde, pri Ëemu u telu prπljena Ëesto postoji otvor koji omoguÊava kontinuitet ovih tkiva. Usled ovakve gra�e tela prπljena, horda ima izgled brojanice. Viπe specijalizovani prπljenovi su oni sa udubljenom, odnosno ispupËenom prednjom i zadnjom stranom, odnosno oni koji poseduju zglobne povrπine. Procelni prπljen je levkasto udubljen sa prednje strane dok je pozadi ispupËen (javlja se kod veÊine vodozemaca i gmizavaca). Opistocelni prπljen je sa prednje strane ispupËen a sa zadnje levkasto udubljen (kod repatih vodozemaca - Urodela, retko kod gmizavaca, npr. prednji vratni prπljeni kornjaËe, ajoπ re�e kod ptica). Heterocelni prπljen (kod ptica) ima sedlasto udubljenu i prednju i zadnju povrπinu, dok platicelni (acelni) prπljen (karakteristiËan za sisare) ima i prednju i zadnju stranu zaravljenu.
Za prπljenove u trbuπnom regionu vezuju se rebra. U glavenoj oblasti skelet gubi segmentalan karakter i diferencira se u lobanju, skeletnu Ëauru koja pruæa zaπtitu mozgu i Ëulnim organima. U glavenoj oblasti razvija se i visceralni skelet - sistem parnih skeletnih lukova koji primarno ima funkciju da podupire respiratorne organe, tj. otvore prednjeg creva. Prednji parovi visceralnih lukova tokom evolucije stupaju u bliæi kontakt sa lobanjom i diferenciraju se u viliËno-nepËani i jeziËni skeletni aparat. Visceralni skelet sa lobanjom Ëini glaveni skelet. Skelet udova obuhvata skelet ekstremiteta koji se razvijaju u vidu parnih i/ili neparnih ekstremiteta.
Skeletnom sistemu pripadaju i koπtane krljuπti riba koje se razvijaju u krznu koæe (koæni skelet). Koæni skelet je uvek mezodermalnog porekla, me�utim, krljuπti su spolja prekrivene epidermisom i imaju zaπtitnu ulogu. Koæni skelet je zastupljen i kod kornjaËa i krokodila u vidu snaænih koπtanih ploËa koje su smeπtene u krznu i odozgo prepokrivene roænim ploËama i obrazuju pravi oklop. Me�u sisarima samo oklopnik-ljuskar (Philodota), koji æivi u Juænoj Americi, ima razvijen koæni skelet u vidu koπtanih ploËa koje pokrivaju celo telo i koje su spolja, tako�e, pokrivene roænim ploËama.
Crevni sistem poËinje usnom dupljom u kojoj se nalaze zubi, Ëvrste tvorevine poreklom od koænog skeleta. Ædrelo predstavlja i deo respiratornog aparata, obzirom da nosi parne boËne πkræne proreze. U zidu ædrela izme�u πkrænih proreza smeπteni su πkræni (visceralni) luci koji podupiru πkrge. Sa prelaskom kiËmenjaka na kopno, πkrge nestaju, a pojavljuju se pluÊa koja, tako�e, nastaju na raËun ædrela. Crevni sistem je dalje diferenciran na srednje i zadnje crevo, a izme�u pojedinih grupa postoje izvesne morfoloπke razlike. Uz crevni sistem postoje jetra i pankreas koje su uglavnom endodermalnog porekla.
Krvni sistem kiËmenjaka ima funkciju transportnog sistema, ali za razliku od beskiËmenjaka, kod kojih ne prenosi kiseonik, kod kiËmenjaka krv prenosi kiseonik (zahvaljujuÊi prisustvu hemoglobina u eritrocitima) i hranljive materije do Êelija u telu, a prenosi i ugljen dioksid i produkte metabolizma do pluÊa i organa za izluËivanje.
KiËmenjaci imaju zatvoreni tip krvnog sistema koji obuhvata dva osnovna krvna suda: jedan le�ni, u kome krv teËe u nazad ka repnom regionu, i jedan trbuπni u kome krv teËe u unapred ka glavenom regionu tela, πto je obrnuto u odnosu na smer kretanja krvi kod svih ostalih æivotinja. U zatvorenom sistemu sudova razlikuju se krvni sudovi koji odvode krv iz srca - arterije i krvni sudovi koji vraÊaju krv u srce - vene. Arterije i vene se granaju po celom telu obrazujuÊi na kraju mreæu najfinijih ogranaka - kapilara, koji spajaju arterije i vene, zatvarajuÊi krug krvne cirkulacije. Na taj naËin krv ne obliva direktno Êelije, veÊ se kroz veoma tanke zidove kapilara obavlja razmena gasova i prolaz hranljivih materija i produkata metabolizma.
Cirkulacija krvi ostvaruje se zahvaljujuÊi radu srca - muskulozne diferencijacije na ventralnom krvnom sudu, po Ëemu se kiËmenjaci, tako�e, razlikuju od svih ostalih æivotinja kod kojih je srce (ukoliko postoji) uvek smeπteno sa dorzalne strane. Srce se kod kiËmenjaka nalazi u posebnom delu celomske duplje - perikardu koji je obloæen delom peritoneuma i ispunjen teËnoπÊu.
Ako se uporede krvni sistemi razliËitih kiËmenjaka moæe se ustanoviti progresivna evolucija ovog sistema poËev od riba do sisara. Ove progresivne promene u toku evolucije kiËmenjaka bile su u vezi sa izlaskom na kopno i sa poveÊanjem aktivnosti. Kod riba srce se sastoji od jedne pretkomore i jedne komore. Na ulazu u pretkomoru je proπirenje - venozni sinus, dok se proπirenje na izlazu iz komore naziva artenozni konus. Od komore u pravcu πkrga polazi trbuπna aorta koja odvodi deoksigenisanu krv u πkrge gde se ona oksiduje. Od πkrga polaze odvodne πkræne arterije koje odnose oksidovanu krv iz πkrga. Sistem dovodne i odvodne πkræne arterije svake pojedinaËne πkrge predstavlja tzv. aortin luk. Kod riba se u toku embrionalnog razviÊa javlja πest pari aortinih lukova; me�utim, u odraslom stanju kod veÊine riba prva dva para iπËezavaju, a ostaju samo Ëetiri funkcionalna para: treÊi, Ëetvrti, peti i πesti. Prema tome, kroz srce riba protiËe iskljuËivo dezoksigenisana krv. Ne postoje mali i veliki krvotok, nego u toku cirkulacije krv opisuje samo jedan krug.
Sa prelaskom na suvozemni naËin æivota, zbog redukcije πkrænog aparata i pojave pluÊnog disanja, nastupile su velike promene u krvotoku kiËmenjaka, naroËito u sistemu aortinih lukova. Naime, broj lukova se smanjuje, a ostvaruje se veza sa pluÊima. Prva dva para lukova kao i peti par iπËezavaju, treÊi par se transformiπe u karotidne arterije koje odlaze u glavu, Ëetvrti par obrazuje aortu, a πesti ostvaruje vezu sa pluÊima dajuÊi pluÊne arterije.
Za razliku od riba, kod kojih postoji samo jedna pretkomora srca, kod suvozemnih kiËmenjaka srce uvek ima dve pretkomore i jednu ili dve komore, a krv cirkuliπe u dva kruga. Naime, oksidovana krv se, za razliku od riba, vraÊa u srce, u levu pretkomoru, a zatim se aortom (koja polazi iz leve komore) raznosi po telu. Redukovana krv iz zadnjeg dela tela dospeva zadnjom πupljom venom u desnu pretkomoru u koju dospeva i krv iz prednjeg dela, prednjim πupljim venama. Iz desne komore krv pluÊnom arterijom odlazi u pluÊa, a zatim nakon oksidacije vraÊa se pluÊnom venom u srce.
Srce vodozemaca ima samo jednu komoru u koju dospeva, kako, redukovana krv iz tela, tako i oksidovana krv iz pluÊa i koæe, usled Ëega nastaje njihovo meπanje. Kod gmizavaca je nastupilo dalje odvajanje puteva oksidovane i redukovane krvi. U srËanoj komori se javlja pregrada koja je kod veÊine ovih organizama nepotpuna i samo u izvesnoj meri spreËava meπanje krvi. Kao i kod vodozemaca, i kod gmizavaca postoje joπ dva aortina luka Ëetvrtog para koji se u svome poËetku ukrπtaju, a zatim se iza srca spajaju i grade aortu. Kod ptica je proces odvajanja oksidovane i redukovane krvi doveden do kraja. Osim toga, levi aortin luk je iπÊezao, a zadræao se samo desni koji polazi iz leve komore i nastavlja se u aortu. Odvajanje puteva oksidovane i redukovane krvi ima za posledicu prisustvo veÊe koliËine kiseonika u krvi. Time je postignut znatno viπi nivo prometa materija, omoguÊeno je odræavanje stalne telesne temperature i postignuta veÊa aktivnost. Kod sisara je srce, tako�e, potpuno predvojeno na dve pretkomore i dve komore. Postoji jedan aortni luk, ali za razliku od ptica odræan je levi luk Ëetvrtog para koji polazi iz leve komore, savija se unazad i neposredno nastavlja u aortu. Iz desne komore polazi pluÊna arterija.
Nervni sistem kiËmenjaka sloæenije je gra�e u pore�enju sa svim drugim æivotinjama. Centralni nervni sistem Ëine mozak (cephalon) i kiËmena moædina (medulla spinalis).
Mozak predstavlja morfoloπki i fizioloπki najsloæenije gra�eni deo nervnog sistema kiËmenjaka. Bez obzira na krupne razlike koje postoje u pojedinim kiËmenjaËkim grupama u pogledu sloæenosti gra�e pojedinih delova mozga, njihovih veliËinskih odnosa i uzajamnog poloæaja, osnovni princip gra�e mozga odræava se konstantnim u Ëitavoj kiËmenjaËkoj seriji.
Definitivni mozak svih kiËmenjaka sastoji se iz pet moædanih mehurova. To su: prednji mozak (telencephalon), me�umozak (diencephalon), srednji mozak (mesencephalon), zadnji mozak (metencephalon) i zavrπni mozak (myelencephalon). Mozak se razvija kao proπirenje prednjeg dela nervne cevi, dok zadnji deo prednje cevi diferenciranjem daje kiËmenu moædinu. ZaËetak mozga je u ranim stupnjevima razviÊa predstavljen u vidu dva proπirenja odvojena lakim ulegnuÊem (uborom) zida nervne cevi, pri Ëemu je prednje proπirenje oznaËeno kao prosencephalon, a zadnje kao deuterencephalon. Za ovim stupnjem sledi stupanj okarakterisan sa tri proπirenja ili tri primarna moædana mehura, jer od zadnjeg mehura deobom nastaju srednji mehur (mesencephalon) i zadnji (rhombencephalon). Petodelni mozak nastaje tako πto i prednji i zadnji mehur diferencijacijom daju po dva posebna mehura.
U toku evolucije prednji mozak (telencephalon) je najviπe evoluirao kako morfoloπki, tako i funkcionalno. Kod vodenih kiËmenjaka on je manji od srednjeg i malog mozga, dok kod kopnenih kiËmenjaka, naroËito kod sisara, po veliËini premaπuje sve ostale delove mozga i uglavnom ih prepokriva, pa se zato u humanoj anatomiji oznaËava kao veliki mozak. Primarno, prednji mozak ima funkciju centra Ëula mirisa i tu ulogu zadræava kod vodenih kiËmenjaka. Me�utim, kod kopnenih kiËmenjaka osim uloge mirisnog centra, prednji mozak se progresivno razvija i postaje najvaæniji asocijativni i koordinacioni centar do koga dopiru nadraæaji iz svih Ëulnih organa, a predstavlja i osnovni centar viπe nervne delatnosti. Kod riba prednji mozak je jednostavan, nije izdeljen na hemisfere, a komora koja se u njemu nalazi je neparna. Me�utim, kod suvozemnih kiËmenjaka, on je jednim srediπnjim uborom (brazdom) izdeljen na dve hemisfere, a njegova duplja je podeljena na dve komore. Kod svih kiËmenjaka prednji krajevi ovog dela mozga su izvuËeni u dva tzv. mirisna reænja od kojih polaze vlakna mirisnog nerva. Nervne Êelije se kod viπih kiËmenjaka lokalizuju u povrπinskom sloju koji predstavlja sivu masu odnosno moædanu koru, dok se nastavci nervnih Êelija koji grade belu masu nalaze u unutraπnjosti mozga. Moædana kora postaje centar celokupne nervne delatnosti i umne aktivnosti. U moædanoj kori se mogu razlikovati pojedine zone sa razliËitim, odre�enim funkcijama tako da su nervni centri lokalizovani. Svako Ëulo ili organ ima svoj centar u odgovarajuÊem delu mozga gde se zavrπavaju njihovi nervi. Ove zone su nervnim putevima vezane sa odre�enim delovima na periferiji, sa Ëulima i organima koji reaguju.
Me�umozak (diencephalon) je srazmerno mali moædani mehur koji je kod viπih kiËmenjaka obiËno odozgo prekriven susednim delovima mozga i vidljiv je samo sa ventralne strane. U zadnjem delu krova me�umozga razvijena je ælezda sa unutraπnjim luËenjem - epifiza. Na ventralnoj strani me�umozga, oznaËenoj kao hipotalamus, javlja se levkasto ispupËenje - infundibulum koji stupa u vezu sa hipofizom. Me�umozak je snopovima vlakana vezan za prednji mozak i ostale delove mozga i Ëini vezu izme�u njih. Hipotalamus je izuzetno vaæan deo u kome dolazi do interakcije nervnog i endokrinog sistema. Neuroni hipotalamusa πalju aksone prema zadnjem lobusu hipofize, gde dolazi do sekrecije nekih vaænih hormona. Evolutivno je ovaj deo mozga najstariji. Predstavlja vrlo znaËajan refleksni centar koji kontroliπe procese metabolizma, rad unutraπnjih organa, temperaturu tela, krvni pritisak, san, rast, seksualnu aktivnost, oseÊaj gladi, æe�i, straha, besa.
Srednji mozak (mesencephalon) se u toku evolucije kiËmenjaka menjao viπe u pogledu funkcije, nago u pogledu strukture. Srazmerno je veliki kod anamniota, naroËito kod koπljoriba gde predstavlja najveÊi deo mozga. Kod amniota znatno zaostaje iza prednjeg i srednjeg mozga. Srednji mozak je primarni optiËki centar i naroËito je dobro razvijen kod kiËmenjaka kod kojih je oko glavni orjentacioni organ (ribe, ptice). Kod sisara je, me�utim, izgubio znaËaj optiËkog nervnog centra jer samo manji deo optiËkih vlakana dopire do krova srednjeg mozga, a ostala optiËka nervna vlakna zavrπavaju se u optiËkim breæuljcima me�umozga, odakle se impulsi dalje usmeravaju ka prednjem mozgu. Srednji mozak predstavlja i znaËajan centar za vezu izme�u ostalih delova mozga.
Zadnji mozak (metencephalon) je razliËito razvijen kod raznih grupa kiËmenjaka. Zadnji mozak je centar ravnoteæe i miπiÊne koordinacije, pa je stoga njegova veliËina proporcionalna pokretljivosti organizama. NaroËito jako je razvijen kod brzih i okretnih æivotinja, npr. kod ajkula, zatim me�u pticama kod dobrih letaËa a me�u sisarima kod dobrih trkaËa. Me�utim, kod vodozemaca i gmizavaca zadnji mozak je slabo razvijen.
Najizrazitija diferencijacija zadnjeg mozga je njegov zadebljali krov (cerebellum) koji je kod Ëoveka oznaËen kao mali mozak.
Zavrπni mozak (myelencephalon) je najmanje diferencirani deo mozga koji povezuje ostali deo mozga sa kiËmenom moædinom. Ovaj deo mozga je vrlo vaæan reflektorni centar koji reguliπe niz najvaænijih fizioloπkih procesa: disanje, rad srca, πirenje i skupljanje krvnih sudova, gutanje, povraÊanje. Ventralni deo zavrπnog mozga nastavlja se napred bez vidljivih granica, u ventralni deo zadnjeg mozga i zajedno Ëine produæenu moædinu (medula oblongata).
KiËmena moædina predstavlja zadnji deo nervne cevi koji se pruæa duæ tela. Na prednjem kraju kiËmena moædina postepeno prelazi u zavrπni mozak, a prema zadnjem kraju tela se suæava. Zadnji kraj kiËmene moædine se kod riba prostire sve do kraja repa, a kod suvozemnih kiËmenjaka se viπe ili manje redukuje i svodi na konËastu tvorevinu (filum terminale). Kod sisara dopire do slabinskog regiona, a najdalje do krstaËnog. Siva masa, u kojoj su koncentrisane nervne Êelije, lokalizovana je, za razliku od mozga, u unutraπnjosti moædine na popreËnom preseku ima izgled slova H, tako da na njoj razlikujemo jedan par dorzalnih i jedan par ventralnih ispupËenja ili rogova. Oko sive mase, na periferiji nervne cevi, leæi bela masa koju Ëine uzlazna i silazna vlakna nervnih Êelija kojima se sprovode nadraæaji od Ëulnih organa do mozga kao i impulsi od mozga do raznih organa. KiËmena moædina je prema tome sprovodnik nadraæaja u pravcu mozga kao i impulsa koji se πalju od mozga. Posebno je interesantno da se sva nervna vlakna ukrπtaju na svom putu, ili u mozgu ili u kiËmenoj moædini. Osim toga, kiËmena moædina je centar za mnogobrojne prostije reflekse koji omoguÊavaju telu da brzo odgovori.
U okviru perifernog nervnog sistema moæemo razlikovati cerebrospinalni sistem koji obuhvata sistem metamereno raspore�enih parova nerava koji polaze sa mozga (glaveni ili kranijalni nervi) i kiËmene moædine (moædinski ili spinalni nervi), kao i simpatiËki (autonomni) sistem koji se sastoji iz ganglija i nerava sa osnovnom ulogom u inervaciji unutraπnjih organa: crevnog, respiratornog, krvnog, urogenitalnog sistema i ælezda sa spoljaπnjom i unutraπnjom sekrecijom. Svaka simpatiËka ganglija je preko jednog ogranka spojena sa obliænjim moædinskim nervom. Motorni impulsi za ovaj sistem dolaze od kiËmene moædine. Izvesni moædani i spinalni nervi deluju antagonistiËki simpatiËkim nervima i oznaËeni su kao parasimpatiËki sistem. Tako npr. simpatiËki sistem ubrzava rad srca, a deseti par moædanih nerava (n. vagus - lutalac) ga usporava.
KiËmenjake karakteriπe progresivan razvoj Ëulnih organa. Prema tipu draæi na koje reaguju, moguÊe je razlikovati Ëetiri osnovne grupe Ëulnih organa:
1. "ulni organi koji primaju mehaniËke draæi, a u ovu grupu spadaju:
a. taktilni organi
b. statoakustiËki organi
2. organi koji primaju svetlosne draæi (oËi)
3. organi koji primaju termiËke draæi
4. organi koji primaju hemijske draæi; u ovu grupu spadaju
a. olfaktorni (mirisni) organi
b. gustativni organi (organi Ëula ukusa).
Kod kiËmenjaka su taktilni organi predstavljeni slobodnim nervnim zavrπecima ili sekundarnim Ëulnim Êelijama, dok se primarne Ëulne Êelije javljaju samo u organima Ëula ukusa i vida, kao i u infudibularnom organu riba, koji je smeπten sa ventralne strane me�umozga i koji reaguje na promenu pritiska u kanalu centralnog nervnog sistema, πto omoguÊava organizmu da se informiπe o dubini vodenog sloja u kome se nalazi.
StatoakustiËki aparat kiËmenjaka smeπten je u unutraπnjem uhu. Sastoji se od jednog dorzalnog (utriculus) i jednog ventralnog dela (saculus). Na utrikulusu se diferenciraju tri polukruæna kanala, a na sakulusu se razvija jedna πuplja evaginacija (lagena) koja se kod sisara razvija u spiralno uvijenu tvorevinu oznaËenu kao puæ (cochlea).
Kod kiËmenjaka se susreÊu dve vrste oËiju: parne i neparne. Neparne oËi su kod veÊine danaπnjih kiËmenjaka sasvim redukovane, dok parne oËi stoje na visokom stupnju sloæenosti gra�e. OËi kiËmenjaka spadaju u mehuraste, inverzne oËi. Iako pokazuju izvesnu sliËnost sa oËima nekih beskiËmenjaka (cefalopoda) sasvim su drugog porekla; dok kod svih beskiËmenjaka oËi nastaju diferenciranjem koænog epitela, oËi kiËmenjaka se razvijaju iz centralnog nervnog sistema u obliku evaginacija zida nervne cevi i to u nivou me�umozga.
Mnoge æivotinje imaju sposobnost da detektuju temperaturne promene u okolini i time modifikuju svoje ponaπanje, odnosno da se uklone ukoliko spoljaπnja temperatura nije adekvatna. Temperaturne promene se u æivotinjskom svetu najËeπÊe registruju uz pomoÊ slobodnih nervnih zavrπetaka koji su strateπki raspore�eni po telu, mada kod nekih sisara termiËke draæi mogu registrovati i nervni zavrπeci obavijeni vezivnim omotaËem (kao taktilna telaπca) smeπteni u koæi. Neke zmije (boe, zveËarke) imaju na glavi jednu ili nekoliko jamica koje su osetljive na toplotne promene. Ove jamice su prekrivene tankim membranama, a do njih se pruæaju brojni nervni zavrπeci.
Kod kiËmenjaka mirisne jamice su obloæene Ëulnim epitelom sastavljenim od primarnih Ëulnih Êelija. Kod vodenih kiËmenjaka mirisne jamice direktno komuniciraju sa spoljaπnjom sredinom, dok su kod suvozemnih kiËmenjaka one postavljene dublje i sa jedne strane, preko spoljaπnjih nosnih otvora, komuniciraju sa spoljaπnjom sredinom, a sa suprotne strane, preko unutraπnjih nosnih otvora ili hoana, sa ædrelom. Na ovaj naËin mirisne jamice su prestale da budu samo Ëulni organi; one su postale deo respiratornog sistema, Ëime je omoguÊen stalan protok vazduha a time i veÊa efikasnost mirisnog organa.
Unutraπnja povrπina nosnih organa suvozemnih kiËmenjaka stalno je vlaæna usled prisustva sluzi koju luËe posebne ælezde, a vlaænost se odræava i time πto se u nosnu duplju izlivaju suzne ælezde. Kod veÊine suvozemnih kiËmenjaka u prednjem delu usne duplje diferencira se Jakobsonov organ koji je, tako�e, obloæen mirisnim epitelom i koji reaguje na posebne stimuluse npr. feromone kod sisara, tako da ima znaËaja u socijalnom i reproduktivnom ponaπanju.
Kod kiËmenjaka su gustativni organi predstavljeni Ëulnim pupoljcima sagra�enim od sekundarnih Ëulnih i potpornih Êelija. Gustativni pupoljci su naroËito dobro razvijeni kod sisara i nalaze se preteæno na jeziku gde poËivaju na naroËitim kvræicama koje mogu biti razliËitog oblika: peËurkaste, koje su rasute po Ëitavoj povrπini jezika, opπanËene, koje su znatno malobrojnije i smeπtene na zadnjem kraju jezika, listaste, koje se nalaze samo na boËnim stranama jezika i vlaknaste, koje prekrivaju prednji deo gornje povrπine jezika.
Coelom kod kiËmenjaka predstavljen je trbuπnom dupljom i perikardom. U perikardu se nalazi srce. Kod sisara trbuπna i grudna duplja su odvojene dijafragmom - miπiÊnom pregradom izga�enom od popreËno-prugastih miocita.
Kod kiËmenjaka su ekskretorni organi anatomski i funkcionalno tesno povezani sa polnim organima pa je ovaj sistem organa oznaËen kao urogenitalni sistem. Veza izme�u ova dva sistema sastoji se u tome πto se polni elementi izvode ekskretornim odvodima.
Ekskretorni organi kiËmenjaka su bubrezi koji leæe na le�noj strani tela. Oni se izvodnim kanalima - mokrovodima (ureterima) izlivaju, kod veÊine kiËmenjaka, u zadnje crevo, a samo kod sisara (sa izuzetkom Monotremata) u zasebni, od creva odvojeni, urogenitalni kanal. Kod veÊine kiËmenjaka postoji mokraÊna beπika koja sluæi kao rezervoar za skupljanje mokraÊe.
Bubrezi su izgra�eni od veÊeg broja bubreænih kanaliÊa. Gra�a bubrega nije ista kod svih kiËmenjaËkih grupa, niti je isti njihov poloæaj u telu. Kod niæih kiËmenjaka bubrezi su smeπteni viπe napred i odlikuju se segmentalnim rasporedom kanaliÊa koji stoje u vezi sa celomom. Kod viπih kiËmenjaka bubrezi leæe viπe pozadi, gubi se segmentalni raspored kanaliÊa koji su grupisani u kompaktnije organe. Osim toga, iπËezava veza kanaliÊa sa celomskom dupljom i kanaliÊi stupaju u intimni kontakt sa krvnim sudovima. Gra�a kanaliÊa se, tako�e, kod viπih kiËmenjaka progresivno usloænjava.
Kod kiËmenjaka se javljaju tri tipa bubrega koji se smenjuju u toku embrionalnog æivota. Kod niæih kiËmenjaka javljaju se dve generacije bubrega, a kod viπih tri generacije. Najpre se u toku razviÊa razvija najprimitivniji tip bubrega - pronefros u prednjem delu tela. On je predstavljen sa dva niza popreËno poloæenih kanaliÊa. Oni jednim svojim krajem, koji ima izgled levkastog otvora (nefrostom), stoje u vezi sa celomskom dupljom, a drugim krajem se izlivaju u zajedniËki odvod. Veza sa krvnim sistemom ostvarena je tako πto se nefrostomi nalaze u neposrednoj blizini spletova krvnih sudova koji naleæu na celomski zid (spoljaπnji glomeruli). Svaki niz kanaliÊa se uliva u sopstveni odvod; oba odvodna kanaliÊa se izlivaju u zadnje crevo. Pronefros se zadræava samo u toku embrionalnog æivota kiËmenjaka, zatim kod kolousta, kao i kod larvi riba i vodozemaca. Njega smenjuje drugi tip bubrega oznaËen kao mezonefros. KanaliÊi mezonefrosa sasvim su sliËni kanaliÊima kod pronefrosa, ali se razvijaju viπe pozadi. Me�utim, dolazi do iπËezavanja nefrostoma, gubi se veza sa celomom, a uspostavlja bliska veza sa krvnim sistemom. Naime, na zidu kanaliÊa, javlja se ispupËenje u vidu dvoslojnog pehara (Boumenova Ëaura) koji obuhvata splet krvnih kapilara (unutraπnji glomerul) i tako obrazovana telaπca oznaËena su kao bubreæna telaπca. Ovi kanaliÊi koriste veÊ postojeÊe odvode pronefrosa koji se, kod mezonefrosa, oznaËavaju kao Volfovi kanali. Oko kanaliÊa mezonefrosa razvija se i vezivno tkivo i na taj naËin se obrazuje kompaktan organ. Mezonefros se odræava i u odraslom stanju kod riba i vodozemaca.
Kod viπih kiËmenjaka, gmizavaca, ptica i sisara, mezonefros, kao i pronefros, funkcioniπe samo u toku embrionalnog æivota a kasnije se zamenjuju definitivnim bubregom - metanefrosom. Me�utim, prednji deo mezonefrosa se zadræava u muπkom polu i ostvaruje vezu izme�u testisa i semenovoda. Ostali deo mezonefrosa se redukuje.
KanaliÊi metanefrosa imaju znatno sloæeniju strukturu u odnosu na prva dva tipa bubrega. Oni poËinju bubreænim telaπcem koje se nastavlja u jedan izuvijani kanaliÊ, za kojim kod sisara sledi jedna silazna i jedna uzlazna grana koje zajedno Ëine tzv. Henlejevu petlju. Iza Henlejeve petlje, kanaliÊi ponovo obrazuju jedan uvijeni deo koji se nastavlja u dugi odvodni deo, a ovaj se izliva u πuplju bubreænu karlicu. Sekretorni deo kanaliÊa je bubreæno telaπce, izuvijani deo kanaliÊa koji sledi iza telaπca kao i uzlazna grana Henlejeve petlje.
Bubreg sisara se sastoji iz jednog spoljaπnjeg sloja - kore i jednog unutraπnjeg sloja - sræi. U kori bubrega leæe bubreæna telaπca i prednji izuvijani dao kanaliÊa, a u sræi su smeπteni ostali delovi bubreænih kanaliÊa.
Mezonefrosi stiËu novi kanal - ureter, dok Volfovi kanali mezonefrosa u muπkom polu sluæe kao semevodi. Oba uretera se izlivaju u kloaku koja stoji u vezi sa mokraÊnom beπikom. Samo kod sisara (sa izuzetkom Monotremata) ureteri se izlivaju direktno u mokraÊnu beπiku od koje polazi odvod - uretra koja se izliva u urogenitalni kanal. Kod æenskog pola od Milerovih kanala srednjeg dela mezonefrosa diferenciraju se ovidukti, dok Volfovi kanali potpuno atrofiraju.
Reproduktivni sistem kiËmenjaka sastoji se iz parnih polnih ælezda (gonada), polnih odvoda i kopulatornih organa koji omoguÊavaju uspeπno parenje. Polne ælezde kiËmenjaka su semenici (testisi) kod muπkog pola i jajnici (ovariumi) kod æenskog pola. U njima se stvaraju gameti i seksualni hormoni. Kod ptica postoji samo jedan jajnik (levi) dok je drugi redukovan.
Kod kiËmenjaka se u muπkom polu polni produkti odvode ekskretornim putevima. Kod niæih kiËmenjaka, kod kojih funkcioniπe mezonefros, semenik stupa u vezu sa prednjim delom mezonefrosa preko naroËitih kanaliÊa tako da se polni elementi izbacuju Volfovim kanalom koji ima ulogu i semevoda i mokrovoda. Kod viπih kiËmenjaka, kod kojih se razvija metanefros, prednji deo mezonefrosa se zadræava i vrπi sprovo�enje sperme. On leæi pored semenika i oznaËen je kao parasemenik, a njegov odvod, Volfov kanal, postaje semevod.
Kod æenskog pola mezonefros ne obavlja ulogu sprovo�enja polnih elemenata pa on, kao i Volfov kanal, kod viπih kiËmenjaka atrofiraju. Jajne Êelije se izvode posebnim kanalima, jajovodima (Milerovim kanalima) koji se u svom poËetnom delu otvaraju levkastim otvorom. Jajne Êelije iz jajnika dospevaju u telesnu duplju, a odatle se kroz jajovod izbacuju u spoljaπnju sredinu. U jajovodima se izluËuju jajne opne kao i belanËevinasta opna (belance). Kod sisara jajovod je sloæenije gra�en i ima veliku ulogu u razmnoæavanju. Na njemu se razlikuju tri dela. PoËetni deo se otvara levkastim otvorom koji se nalazi u neposrednoj blizini jajnika i obiËno naleæe na njega, Za njim sledi proπireni deo jajovoda koji je oznaËen kao materica (uterus) u kojoj se razvija embrion, a njegov zavrπnji deo je oznaËen kao vagina. Veoma je karakteristiËno da su kod sisara jajovodi u raznom stepenu me�usobno srasli. Kod nekih srastaju samo vagine, kod drugih delimiËno srastaju i materice, a kod majmuna i Ëoveka (ljudi, æena) materice su potpuno srasle u jednu neparnu matericu. Kod Ëoveka (ljudi, æena) je zadnji deo uterusa ispupËen u vaginu (grliÊ materice). Materica ima miπiÊne zidove i bogatu mreæu krvnih sudova πto stoji u vezi sa njenom funkcijom.
Polnom sistemu kiËmenjaka pripada i izvestan broj dopunskih ælezda. Kod muπkog pola to su tzv. semene kesice i prostatiËne ælezde koje produkuju semenu teËnost. Kod æenskog pola dopunske ælezde luËe sluzni sekret.
Vodeni kiËmenjaci izbacuju polne elemente u vodu pa je kod njih oplo�enje spoljaπnje. Njihova jaja se razvijaju u vodi na raËun sopstvenih hranljivih rezervi a kiseonik, vodu i soli dobijaju iz vode. Vodozemci se u vreme razmnoæavanja vraÊaju u vodu gde polaæu svoja jaja i gde im se razvijaju larve. Kod suvozemnih kiËmenjaka, me�utim, vrπi se direktno unoπenje sperme u telo æenke, πto predstavlja prilago�enost na kopneni naËin æivota jer se na taj naËin polni elementi πtite od isuπivanja. Gmizavci i ptice polaæu jaja na suvom pa su ona snabdevena Ëvrstim opnama koje ih πtite od isuπivanja, kao i rezervom vode i belanËevina (belance). Kod sisara embrion se razvija u materici majke i snabdeva hranljivim materijama i kiseonikom preko krvi majke.
Embrionalno razviÊe, kao i tipovi jajnih Êelija variraju izme�u pojedinih klasa kiËmenjaka. U toku embrionalnog razviÊa kod kiËmenjaka se javljaju posebni organi koji kasnije iπËezavaju. Ovim organima pripadaju æumancetna kesa, amnion, horion i alantois. Æumancetna kesa se javlja kod svih kiËmenjaka i njena veliËina zavisi od koliËine æumanceta u jajetu. Kolouste (Cyclostomata), ribe (Pisces) i vodozemci (Amphihia) polaæu jaja u vodenu sredinu gde se razvijaju njihovi embrioni i larve koje iz æumancetne kese koriste hranljive materije. Ovi organizmi ne poseduju embrionalne omotaËe i objedinjeni su u grupu Anamniota. Grupa Amniota obuhvata kopnene kiËmenjake, gmizavce (Reptilia), ptice (Aves) i sisare (Mammalia) kod kojih se osim æumancetne kese razvijaju joπ tri ekstraembrionalna organa, poznata kao embrionalni omotaËi, a koji sluæe za zaπtitu i ishranu embriona. To su amnion, horion i alantois.
Subphylum Vertebrata deli se u πest klasa: Agnatha, Pisces, Amphihia, Reptilia, Aves i Mammalia
Classis Agnatha
Agnatha, naroËito njihovi izumrli oblici, predstavljaju najprimitivnije i najstarije poznate kiËmenjake sa nizom primitivnih karaktera. Nemaju diferencirane vilice (grË. a - bez, ne; gnathos - vilica). Obuhvataju mali broj vrsta, slatkovodnih i morskih æivotinja koje po habitusu liËe na jegulje. Pored toga πto nemaju vilice ovi organizmi nemaju ni parne ekstremitete, veÊ samo jedno nediferencirano neparno peraje u vidu medijalnog koænog nabora. Kao osovinski organ celog æivota imaju hordu, zaπtiÊenu Ëvrstom vezivinom opnom. Lobanja je vrlo primitivna i sastoji se od rskaviËastih elemenata. Imaju jedan nosni otvor, koji leæi dorzalno na sredini glave, a inervira ga parni nervus olfactorius.
Koæa im je potpuno gola, bez roænih tvorevina, ali je epidermis viπeslojan. U koæi imaju mnogobrojne ælezde koje luËe sluzavi sekret. Škrge leæe u naroËitim πkrænim kesama i nisu u direktnoj vezi sa prednjim crevom. Vensko srce je smeπteno u perikardijumu i poseduje jednu pretkomoru i jednu komoru. Crevo ima oblik prave cevi. Nemaju æeludac. Imaju jetru i naznake pankreasa. Slezina ne postoji veÊ je umesto nje prisutno posebno limfoidno tkivo u crevnom zidu. Ekskrecioni organi su tipa mezonefrosa. Mozak je petodelan. Poseduju endokrine ælezde, epifizu i hipofizu koje su smeπtene u mozgu. Imaju boËne linije kao Ëulne organe. Polovi su veÊinom odvojeni. Gonade su neparne i bez izvodnih kanala. Polni produkti se izluËuju u telesnu duplju i zatim dospevaju u spoljπnju sredinu kroz urogenitalni sinus, iza analnog otvora. RazviÊe je indirektno, preko larvalnog stadijuma.
Ordo Cyclostomata (kolousti) je jedini recentni red Agnatha. Ne poseduju vilice, usni otvor je okruglastog oblika i sadræi mnogobrojne sitne roæne zubiÊe. Po toj osobini ova grupa æivotinja je i dobila svoj karakteristiËni naziv kolouste ili Cyclostomata. Vode poluparazitski naËin æivota a njihov usni otvor, kojim se mogu pripijati za domaÊina, stalno je otvoren. One se preko epitelijalnih roænih zubiÊa priËvrste za koæu domaÊina i siπu njegovu krv uz pomoÊ jezika koji funkcioniπe kao pumpa.
Classis Pisces
Ribe su iskljuËivo vodene æivotinje i zato je njihovo telo u potpunosti prilago�eno kretanju kroz vodu: vretenastog je oblika, pokriveno bogatim slojem sluzi i zaπtiÊeno krljuπtima, koje se prepokrivaju u prevcu repa. Krljuπti, koje su proizvod krzna, mogu biti: plakoidne, ganoidne, cikloidne i ktenoidne. Skelet riba obuhvata skelet glave, kiËmenicu, rebra, skelet na koji se oslanjaju peraja i me�umiπiÊne kosti. Crevni kanal je potpun (usna duplja, ædrelo, jednjak, æeludac, crevo, analni otvor). Ribe diπu pomoÊu πkrga koje su endodermalnog porekla. Krvni sistem je zatvoren, Srce ima jednu pretkomoru i jednu komoru, smeπteno je iza πkrga u srËanoj-perikardijalnoj duplji, koja je od trbuπne duplje odvojena tankom opnom. Bubrezi riba su parni organi koji imaju ulogu u ekskreciji i osmoregulaciji. Gra�eni su po tipu mesonefrosa. Centralni nervni sistem odlikuje se snaænim razvojem srednjeg mozga. Od Ëula razvijeno je Ëulo vida, zatim Ëulo sluha i ravnoteæe objedinjeni u statoakustiËki aparat, Ëulo mirisa, Ëulo ukusa i dinamiËko Ëulo-boËna linija pomoÊu koje ribe mogu da odrede pravac i jaËinu strujanja vode, kao i udaljenost Ëvrstih predmeta. "ulo za oseÊaj pritiska je riblji mehur.
Ribe se dele na 2 podklase: Chondrichtyes i Osteichtyes
Podklasi Chondrichtyes pripadaju ribe koje imaju hrskaviËav skelet, plakoidne krljuπti u koæi i snaæna parna peraja. Glava je napred izvuËena u suæen produæetak ili rostrum, tako da usni otvor leæi na ventralnoj strani i ima oblik popreËmog proreza. Ova podklasa ima dva nadreda: Ellasmobranchii i Holocephales.
Nadred Ellasmobranchii. obuhvata red Selachii (ajkule) i red Batoidei (raæe).
Ajkule su grabljive, brze i okretne morske æivotinje. Telo im je vretenasto. Na glavi, oËi su postavljene boËno a usta na ventralnoj strani. Poznate vrste su: Scyllium canicula - morska maËka, Sphyrna zygaena - ËekiÊ riba, Alopias vulpes - morska lisica.
Raæe imaju jako dorzoventralno spljoπteno telo romboidnog izgleda. Na ventralnoj strani glave nalaze se usta i πkræni prorezi dok su oËi i spirakulum na dorzalnoj strani. Rep je vrlo tanak i dug. Raæe su iskljuËivo grabljive ribe. Æive na dnu zarivene u pesak. Neke od njih proizvode elektriËnu struju relativno visokog napona. Redu Batoidei pripadaju: Raja clavata - kamenica, Pristis antiquorum - testeraËa, Myliobatis aquilla - morski orao, Torpedo marmorata - drhtulja.
Podklasi Osteichtyes pripadaju ribe koje imaju delimiËno ili potpuno okoπtao skelet. Imaju jedan πkræni otvor sa πkrænim poklopcem. Kod ovih riba ne postoje plakoidne krljuπti. VeÊina ima riblje mehure i piloriËne nastavke na crevu. Usta im se nalaze na prednjem vrhu glave, osim kod pripadnika reda Chondrostei. Ova podklasa ima dva nadreda Actinopterygii i Sarcopterygii.
Nadred Actinopterygii obuhvata sledeÊe redove: Chondrostei, Polypteri, Holostei i Teleostei.
Red Chondrostei (πtitonoπe) imaju rskaviËav skelet, ali je njihovo telo, a naroËito krov lobanje pokriveno snaænim koπtanim ploËama koænog porekla. Preteæno su morske æivotinje koje u vreme razmnoæavanja migriraju u slatke vode. Predstavnici su keËiga (Acipenser ruthenus), slatkovodna riba koja æivi u Savi i Dunavu i ne vrπi migracije, i moruna (Acipenser huso) koja æivi u Crnom i Kaspijskom moru i dostiæe veliËinu i do 9 m. Obe su cenjene zbog velike hranljive vrednosti.
Red Polypteri (mnogoperke) imaju potpuno okoπtao skelet, horda im je redukovana i zamenjena kiËmenicom (za razliku od πtitonoπa koje imaju hordu tokom celog æivota, na kojoj se nalaze zaËeci kiËme). Obuhavataju samo dva roda koji æive u rekama i jezerima Afrike. To su: rodovi Polypterus i Calamoichthys.
Red Holostei obuhvata ribe sa koπtanim skeletom i ganoidnim krljuπtima. Ove ribe bile su brojne u paleozoiku i smatra se da danaπnje koπljoribe potiËu od neke grupe ovih riba od kojih su se odvojile krajem trijasa. Danas je ova nekada tako obimna grupa riba zastupljena sa svega dva roda: Lepisosteus i Amiatus.
Red Teleostei (koπljoribe) imaju potpuno okoπtao skelet, cikloidne ili ktenoidne krljuπti koje crepoliko naleæu jedne na druge. NajveÊi broj danas æiveÊih riba pripada ovom redu koji se deli na tri podreda: Malakopterygii, Acanthopterygii i Anacanthini.
Najvaænije familije podreda Malakopterygii su:
Familia Salmonidae koja obuhvata poznate vrste: Salmo truto - potoËna pastrmka, Salmo hucho - mladica, Salmo salar - losos.
Familia Clupeidae sa vrstama C. pilchardus - sardina Clupea harengus - haringa, Clupea sprattus - papalina.
Familia Cyprinidae u koju spadaju iskljuËivo slatkovodne ribe: Cyprinus carpio - πaran, Carassius carassius -karaπ, Carassius gibelio - srebrni karaπ, Carassius auratus - zlatna ribica, Abramis brama - deverika, Tinca tinca - linjak, Barbus barbus - mrena, Leuciscuc cephalus - klen.
Familia Esocidae sa poznatom vrstom Esox lucius - πtuka.
Familia Anguillidae kojoj pripada Anguilla anguilla - jegulja.
Familia Siluridae u koju spada Silu
Phylum Echinodermata
Phylum Echinodermata (bodljokoæaca) obuhvata oko 6000 recentnih i oko 20000 izumrlih vrsta koje æive iskljuËivo u morskoj vodi. Najupadljivija karakteristika Echinodermata je radijalna simetrija. To su jedini organizmi sa sekundarnom telesnom dupljom (coelomom), koji imaju radijalnu simetriju tela u adultnom stanju. Me�utim svi prolaze tokom razviÊa kroz bilateralno simetriËni larveni stadijum. U odraslom stadijumu su nesegmentisani, nemaju glaveni region i imaju izraæenu oralno-aboralnu osu.
Na povrπini tela nalazi se jednoslojni trepljast epidermis, osim kod predstavnika klase Ophiuroidea. U epidermisu se nalaze jednoÊelijske ælezde i Ëulne Êelije. Ispod epidermisa, nalazi se skelet u vidu Ëvrstih viπeugaonih ploËa. Svi bodljokoπci imaju mezodermalni skelet (dok je kod ostalih invertebrata skelet ektodermalnog porekla). Kod nekih Echinodermata skeletne ploËe su me�usobno Ëvrsto srasle, obrazujuÊi Ëvrsti oklop, a negde su skeletne ploËe me�usobno pokretno spojene miπiÊima. Na skeletnim ploËama se formiraju tuberkule i bodlje na Ëijim vrhovima posle potpunog formiranja nema epidermisa.
Celom je kod odraslih bodljokoæaca diferenciran u nekoliko odvojenih delova, odnosno sistema. Svi delovi postaju od tri para celomskih meπkova koji su razvijeni kod larvi bodljokoæaca. Jedan od ovih sistema koji je jedinstven i karakteristiËan samo za bodljokoπce je ambulakralni sistem. Negova osnovna funkcija je u lokomociji, a neki njegovi delovi imaju i Ëulnu funkciju, kao i ulogu u respiraciji. Ambulakralni sistem je vodeno - vaskularni sistem, tj. sistem kanala, cevËica i meπkova koji su ispunjeni teËnoπÊu. Ta teËnost je pod pritiskom i kad pritisak opadne, teËnost iz sredine ulazi u ambulakralni sistem. Od kanala ambulakralnog sistema, kroz naroËite pore na povrπini tela izlaze cevasti izraπtaji ili noæice ambulakralnog sistema, pomoÊu koga se bodljokoæci kreÊu.
Kod bodljokoæaca je razvijen i krvni (hemalni) lakunarni sistem, predstavljen sistemom prstena i kanala. Krvna teËnost ima funkciju transporta hranljivih materija, ali ne i kiseonika.
Crevni sistem poËinje usnim otvorom postavljenim na oralnoj povrπini tela. Od usnog otvora nastavlja se ædrelo koje kod mnogih vrsta moæe i da odsustvuje, a na ædrelo se nastavlja dugo srednje crevo. Kratko zadnje crevo se zavrπava analnim otvorom. Od ovog plana gra�e crevnog sistema postoje odstupanja. Na primer, kod Ophiuroidea nema ni zadnjeg creva ni analnog otvora. Analni otvor odsustvuje i kod nekih Asteroidea. Kod pomenutih klasa crevni kanal je kesast, dok je kod predstavnika ostalih klasa veÊinom kruæno izuvijan. Echinodermata nemaju krupnih alimentarnih ælezda koje su bile prisutne kod nekih ranijih filuma.
Razmena gasova se obavlja preko razliËitih struktura kao πto su ''πkrge" Asteroidea i Echinoidea, "genitalne burze" kod Ophiuroidea i "vodena pluÊa" (izraπtaji na zadnjem crevu koji se pune i prazne vodom) kod Holothurioidea. Respiracija se obavlja i celom povrπinom tela.
Ekskrecija se obavlja celom povrπinom tela, a naroËito preko zidova πkrga i creva jer Echinodermata nemaju posebne ekskretorne organe.
Nervni sistem bodljokoæaca je dosta primitivne gra�e i satoji se od tri nervna prstena. Od nervnih prstenova polaze radijalno raspore�eni nervi. Tako kod Echinoidea od oralnog nervnog prstena polaze nervi za ambulakralni sistem i subepidermalni nervni pleksus. Pojedini delovi nervnog sistema su kod raznih grupa bodljokoæaca razliËito razvijeni. Za nervni sistem bodljokoæaca obiËno se kaæe da je difuzno-vrpËastog tipa.
"ulni organi su slabo razvijeni. Na povrπini tela su taktilne Êelije kojih najviπe ima oko ambulakralnih noæica i na tentakulama. Olfaktorna Ëula se nalaze oko usnog otvora, na tentakulama ili na ambulakralnim noæicama. Kod nekih Asteroidea na krajevima ruËica mogu biti razvijene oËne mrlje, koje imaju sposobnost razlikovanja razliËitih intenziteta svetlosti. Kod nekih vrsta bodljokoæaca razvijeni su i statocisti.
Bodljokoπci su odvojenih polova, a polni dimorfizam nije izraæen. Polni sistem je jednostavne gra�e i sastoji se i kod muæjaka i æenki od pet gonada i pet polnih odvoda koji od njih polaze. Oplo�enje je spoljaπnje, a jaja su izolecitna. Brazdanje je radijalno, nedeterminisano. Blastula poseduje blastocel, a gastrulacija se obavlja invaginacijom. RazviÊe se odvija sloæenom metamorfozom i preko bilateralno simetriËne larve dipleurule (pluteus kod Echinoidea). Larva izvesno vreme vodi planktonski naËin æivota, a zatim se spuπta na dno, priËvrsti se i metamorfozira u radijalno simetriËan adult.
Phylym Echinodermata obuhvata dva subphylum-a: Eleutherozoa (sa klasama Asteroidea - morske zvezde, Ophiuroidea - zmijokrake zvezde, Echinoidea - morski jeæevi, Holothurioidea - morski krastavci i dve izumrle klase) i Pelmatozoa sa klasom Crinoidea - morski krinovi i viπe izumrlih klasa.
Od bodljokoæaca u Jadranskom moru æive: Asterias rubens - crvena zvezda i vrste rodova Asterina, Asteropecten, Sphaerodiscus i dr. iz klase Asteroidea, zatim, morski jeæevi rodova Arbacia i Echinus, morski krastavci Cucumaria planci i Holothuria forscalis, tu su i zmijokrake zvezde roda Ophioderma, kao i morski krinovi reda Antedon itd.
Najprimitivnija recentna klasa je Crinoidea. Jako izraæena bilateralna simetrija Holoturioidea i njihov slabo razvijen skelet smatraju se crtama starog, primitivnog karaktera. Što se tiËe ostalih klasa istraæivanja pokazuju da viπe sliËnosti u razviÊu postoji izme�u morskih jeæeva i zmijuljica (Ophiuroidea) nego izme�u morskih jeæeva i morskih zvezda, πto sugeriπe na zakljuËak o veÊoj filogenetskoj vezi Ophiuroidea i Echinoidea. Treba istaÊi da se kod nekih Asteroidea saËuvao trag porekla ove klase od sesilnih formi, u vidu kratkotrajnog priËvrπÊivanja njihove larve za podlogu. Postanak tipa Echinodermata ostaje, naæalost, do danas nerazjaπnjen.
Phylum Chordata
Tip Chordata obuhvata najsloæenije æivotinjske organizme ukljuËujuÊi i Ëoveka. NajznaËajnija karakteristika organizama iz ovog filuma je prisustvo horde, specifiËnog organa koji ima potpornu funkciju. Osim toga, hordate karakteriπe i naroËiti tip nervnog sistema - cevast nervni sistem, koji je izgra�en u vidu πuplje cevi sa centralnim kanalom. Najzad, oni se odlikuju time πto ædrelo stoji u vezi sa respiratornim organima koji se razvijaju na raËun njegovog zida.
Horda (chorda dorsalis) je skeletni organ endodermalnog porekla. Izgra�ena je od Êelija u kojima se nalaze vakuole ispunjene teËnoπÊu, πto im daje turgor usled Ëega se horda odlikuje Ëvrstinom i elastiËnoπÊu. Postavljena je iznad crevnog kanala i proteæe se celom duæinom tela u vidu jedne kompaktne vrpce. Horda funkcioniπe kao potporni organ u toku celog æivota samo kod najprimitivnijih hordata (Cephalochordata), dok se kod viπih kiËmenjaka javlja samo tokom embrionalnog razvoja, posle Ëega je zamenjuje rskaviËava ili koπtana kiËma koja je daleko ËvrπÊa. Skelet Chordata se zbod svog unutraπnjeg poloæaja naziva endoskelet za razliku od egzoskeleta beskiËmenjaka, ali je hrskaviËavi i koπtani skelet kiËmenjaka mezodermalnog ili ektomezenhimskog porekla.
Cevast nervni sistem kao i horda ima osovinski poloæaj i nalazi se na le�noj strani, dorzalno od horde. Ektodermalnog je porekla jer postaje uvrtanjem spoljaπnjeg telesnog sloja (ektoderma) u vidu uzduænog æljeba koji se kasnije zatvara u cev. U toku istorijskog razvoja (filogenije), kao i tokom embrionalnog razviÊa (ontogenije) hordata, gra�a nervne cevi se veoma usloænjava.
Respiratorni organi hordata, πkrge i pluÊa, razvijaju se u vidu parnih ispupËenja prednjeg dela creva ili ædrela, nasuprot svim ostalim æivotinjama Ëiji organi za disanje predstavljaju raznovrsne diferencijacije koænog epitela. Prema tome ovi organi su kod Chordata endodermalnog porekla za razliku od ektodermalnih respiratornih organa niæih æivotinja.
Pored ovih karakteristika, Chordata imaju i neke osobine koje se mogu naÊi i u svetu beskiËmenjaka: bilateralna simetrija tela, celom (grupa Deuterostomia), tri klicina lista u toku embrionalnog razviÊa (triploblastiËne æivotinje) itd.
Phylum Chordata obuhvata relativno mali broj vrsta (oko 40.000) u pore�enju sa beskiËmenjacima, a grupisani su u 3 podtipa (subphylum - a): Cephalochordata (Acrania), Tunicata (Urochordata) i Vertebrata (Craniota).
Subphylum Cephalochordata
Predstavnik ove grupe æivotinja je amfioksus (Amphioxus lanceolatus) Ëija organizacija predstavlja πemu gra�e hordata i daje osnovu za razumevanje gra�e kiËmenjaka. To je poluprozraËna æivotinja ribolikog izgleda duæine do 8 cm. Æivi u plitkoj zoni obala mora i Ëesto se zariva u peπËanu podlogu. Telo amfioksusa je izduæeno, boËno spljoπteno i kopljasto zaπiljeno na oba kraja. Prednje dve treÊine tela imaju na popreËnom preseku trouglast izgled, sa πirokom trbuπnom stranom. Poslednja treÊina tela je ovalna na popreËnom preseku. Duæ mediodorzalne linije, poËev od prednjeg kraja tela proteæe se srazmerno niski koæni nabor koji ima ulogu le�nog peraja, a na kraju tela se zavrπava u vidu kopljastog repnog peraja i nastavlja se na trbuπnoj strani kao analno peraje koje dopire do tzv. atrijalnog otvora. Duæ bokova prednjeg dela tela ispred atrijalnog otvora teku dva metapleuralna koæna nabora. Horda se proteæe celom duæinom tela i tokom celog æivota funkcioniπe kao potporni organ.
Telesni zid je specifiËne gra�e. Spolja se nalazi sloj pokoæice gra�ene od jednog sloja cilindriËnih Êelija, me�u kojima se nalaze pojedinaËne Ëulne Êelije i jednoÊelijske ælezde koje luËe sluzavi sekret. Pokoæica luËi tanak sloj kutikule. Na bazalnoj strani pokoæica luËi bazalnu membranu, ispod koje se nalazi vlaknasto vezivno tkivo koje predstavlja krzno.
lspod koæe nalaze se dve snaæne miπiÊne mase duæ bokova tela, koje su jasno izdeljene u segmente - miomere, odvojene vezivnim opnama - mioseptama. Æivotinja moæe imati i do 60 miomera. Celokupna boËna muskulatura daleko je snaænije razvijena u svom dorzalnom nego u ventralnom delu. Segmentalno raspore�eni miπiÊi leve i desne polovine tela alterniraju, tako da svakoj miomeri jedne strane odgovaraju, po svom poloæaju, dve polovine miomere suprotne strane tela. Segmentisanost muskulature i raspored miπiÊnih segmenata omoguÊavaju veoma efikasno kretanje boËnim izvijanjem tela.
Ispod horde leæi crevo. Usta su smeπtena na dnu jednog udubljenja na prednjem kraju tela koje je okruæeno pipcima. Usta se nastavljaju u jako razvijeno proπireno ædrelo, na Ëijim se boËnim zidovima nalazi veliki broj πkrænih proreza. Delovi zidova ædrela izme�u proreza (πkræne pregrade) predstavljaju respiratorne povrπine kroz koje se vrπi difuzija gasova. Disanje se obavlja i preko koæe. Ædrelo se nastavlja u crevo koje se zavrπava analnim otvorom na zadnjem delu tela. Oko ædrela se nalazi okoloædrelna (atrijalna) duplja koja se otvara u spoljaπnju sredinu preko atrijalne pore. Celom je jako redukovan usled razviÊa atrijalne duplje. Amfioksus se hrani pasivno zadræavajuÊi hranljive Ëestice koje sa vodom dospevaju u prednje crevo, odakle se radom trepalja potiskuju u pravcu creva.
Krvni sistem je zatvorenog tipa. Poseduju jedan le�ni i jedan trbuπni krvni sud, kao dva glavna krvna suda. Dorzalni krvni sud nalazi se iznad creva, a ventralni ispod creva. Oksigenisana krv iz πkrga upuÊuje se dorzalno odvodnim πkrænim arterijama koje se ulivaju u po jedan koren aorte. Oba korena se iza πkrga spajaju i grade aortu kojom se krv bogata kiseonikom raznosi po telu. Dezoksigenisana krv vraÊa se trbuπnim sudom, a od njega se u nivou πkrga prema πkrænim pregradama odvajaju krvni sudovi kojima krv dospeva u πkrge gde se oksigeniπe. Krv je bezbojna i cirkuliπe zahvaljujuÊi kontraktilnosti trbuπne aorte, ali nemaju diferencirano srce. Iznad nje se pruæa nervna cev od koje polaze, u svakom telesnom segmentu, po dva para nerava, jedan je dorzalni, a drugi ventralni par. Ventralni nervi su iskljuËivo motorni πto znaËi da inerviraju miπiÊne segmente. Dorzalni nervi su meπovitog karaktera. Ne moæe se govoriti o diferenciranom mozgu, mada se nervna cev proπiruje u komoru na svom prednjem kraju.
"ulni ogani su veoma slabo razvijeni i primitivni. Imaju taktilna, mirisna, svetlosna i druga Ëula.
Ekskretorni organi su nefridije. Svaka nefridija ima izgled savijene kratke cevi koja se preko nekoliko nefrostoma otvara u celomski meπak. Nefrostomi imaju mnogobrojne ekskretorne Êelije (solenocite), protonefridijalnog tipa. Nefridije se izlivaju u atrijalnu duplju.
Polovi su kod amfioksusa odvojeni. U oba pola postoje metamerno raspore�eni parovi ælezda. Zreli polni produkti dospevaju u okoloπkrænu duplju a odatle, kroz njen otvor, u spoljaπnju sredinu.
Subphylum Tunicata
U podtip plaπtaπa (Tunicata) spadaju morske æivotinje specifiËne gra�e. VeÊina æivi priËvrπÊena za podlogu-sesilno (ascidie), ali postoje i plaπtaπi koji vode planktonski naËin æivota (salpe). U vezi sa sesilnim naËinom æivota izgubili su neke odlike Chordata. Plaπtaπi imaju specijalni zaπtitni omotaË - plaπt (tuniku) po kome su i dobili ime, a koji nastaje kao proizvod luËenja epidermisa.
Odrasli plaπtaπi nemaju hordu. Nemaju nervnu cev, veÊ jednu gangliju od koje polaze nervi u razne delove tela. Kao Ëula funkcioniπu senzitivne Êelije smeπtene u koæi. Krvni sistem je otvorenog tipa. Plaπtaπi imaju srce u vidu izduæenog meπka koje, zajedno sa ostalim organima, leæi u zadnjem delu tela. Od njegovog prednjeg i zadnjeg kraja polazi po jedan krvni sud. Plaπtaπi su hermafroditne æivotinje.
TipiËni predstavnici su ascidije. Njihovo telo ima izgled meπka koji na distalnom kraju ima dva otvora, od kojih jedan sluæi za ulaz, a drugi za izlaz vode. Ascidije su veÊinom sitne, mada neke dostiæu i do 30 cm. Uglavnom su bledo - sme�e boje, mada ima i æivo obojenih (npr. zeleno, oranæ itd.). Otvor za ulaz vode nastavlja se u veoma razvijeno ædrelo, koje zauzima najveÊi deo tela. Na njegovim zidovima nalaze se mnogobrojni sitni prorezi, tako da liËi na reπetku. Ivice proreza obrasle su trepljama. Oko ædrela je okoloπkræna duplja. Voda ulazi u ædrelo, prolazi kroz proreze a zatim izlazi u spoljaπnju sredinu. Prilikom prolaska vode, zadræavaju se sitni organizmi koji se dalje transportuju do creva.
Larva vodi slobodnoplivajuÊi naËin æivota i znatno je kompleksnije gra�e od adulta. LiËi na punoglavca. Ima dobro razvijenu hordu i nervnu cev, a Ëula su bolje razvijena (oËi, statocisti itd.). Neke ascidije mogu da se razmnoæavaju i bespolno - pupljenjem, obrazujuÊi na taj naËin kolonije.
Subphylum Vertebrata
KiËmenjaci (Vertebrata), kojima pripada svega oko 3% svih poznatih vrsta æivotinja, predstavljaju najznaËajniju i najprogresivniju grupu organizama na Zemlji. Nalaze se na vrhu lestvice evolutivnog razvoja. Mada nisu tako raznovrsni i brojni kao npr. insekti, oni imaju niz adaptacija koje im obezbe�uju posebno mesto u æivom svetu.
Smatra se da kiËmenjaci vode poreklo od primitivnih Chordata koji su bili marinski organizmi, verovatno sliËni amfioksusu. Evolucija kiËmenjaka tekla je u pravcu sve aktivnijeg naËina kretanja i ishrane. Ovaj trend uslovio je razvoj miπiÊnog i skeletnog sistema, razliËitih Ëula i nervnog sistema. Jedna od osnovnih karakteristika kiËmenjaka jeste njihov Ëvrst hrskaviËav ili koπtan unutraπnji osovinski skelet koji je, kao oslonac miπiÊima potisnuo hordu. On se javlja u vidu kiËmenog stuba ili kiËmenice, sastavljene od kiËmenih prπljenova i glavenog skeleta ili lobanjske Ëahure na prednjem delu tela. Pored osovinskog skeleta potporu telu daje i skelet udova, koji se razvijao u skladu sa potrebama kretanja kiËmenjaka.
U vezi sa poveÊanim metabolizmom usloænjavali su se krvni i ekskretorni sistem koji su u stanju da obezbede veÊu energetsku potroπnju. Zatvoren krvni sistem sa srcem na trbuπnoj strani i hemoglobinom u eritrocitima, kao i dobro razvijeni organi za disanje, πkrge odnosno pluÊa, omoguÊuju bolji transport materija i gasova, odnosno poviπeni metabolizam tela.
Cefalizacija je jako izraæena. Prednji deo nervne cevi proπiren je u mozak. Progresivni razvitak Ëulnih organa i mozga u glavenom regionu povukao je sa sobom pojavu lobanjske Ëaure i skeletnih Ëaura Ëulnih organa u cilju njihove zaπtite. Progresivni razvoj respiratornog prednjeg creva praÊen je poveÊanjem respiratorne povrπine i diferenciranjem posebnog potpornog visceralnog skeleta u vidu visceralnih lukova, kao i diferencirane visceralne muskulature koja omoguÊuje aktivne respiratorne pokrete. Prednji delovi visceralnog skeletnog aparata progresivno su izmenjeni u viliËni aparat u nivou usnog otvora, πto je omoguÊilo aktivan naËin ishrane.
Telo kiËmenjaka je bilateralno simetriËno sa izduæenom glavnom osom tela. Na telu se mogu razlikovati glaveni, trupni i repni region (telo im je heteronomno segmentisano).
Za kiËmenjake su karakteristiËni parni i neparni ekstremiteti. Neparni ekstremiteti postoje samo kod niæih kiËmenjaka (le�no, repno i analno peraje). Parnih ekskremiteta ima uvek dva para kod svih kiËmenjaka izuzev kolousta (Cyclostomata). Kod riba to su parna peraja (grudna i trbuπna). Kod kopnenih kiËmenjaka parni ekstremiteti su predstavljeni prednjim i zadnjim petoprstnim udovima, koji predstavljaju sistem pokretno zglobljenih poluga sa diferenciranim skeletom i muskulaturom. Oni su se filogenetski razvili iz parnih peraja riba.
Koæa kiËmenjaka je uvek viπeslojna za razliku od koæe beskiËmenjaka i niæih hordata. Sastoji se iz dva sloja, razliËita po poreklu i strukturi. To su pokoæica (epidermis) i krzno. Pokoæica je spoljaπnji sloj ektodermalnog porekla i uvek je viπeslojna. Smisao viπeslojne pokoæice je zaπtita unutraπnjosti tela. Pokoæica ne luËi kutikulu kao kod beskiËmenjaka, ali zato postoji oroæali sloj na njenoj povrπini, kao i neke roæne tvorevine (roæne krljuπti, perje, dlaka) koje poveÊavaju zaπtitu. Krzno je dublji sloj koæe, mezodermalnog porekla, izgra�eno najveÊim delom od vlaknastog veziva.
Muskulatura kiËmenjaka se sastoji iz glatkih i popreËno - prugastih miπiÊnih vlakana. PopreËno - prugasta vlakna ulaze u sastav muskulature telesnog zida, glave, udova, oËnih miπiÊa kao i dijafragme. To su miπiÊi koji stoje pod voljnom kontrolom. Glatka miπiÊna vlakna grade muskulaturu unutraπnih organa, crevnog kanala, bubreænih i polnih odvoda, zidova krvnih sudova kao i koænu muskulaturu. Rad glatkih miπiÊa je autonoman i ne stoji pod kontrolom volje.
Telesna muskulatura niæih kiËmenjaka ima segmentalni raspored πto omoguÊuje boËno savijanje tela i repa prilikom plivanja. Kod suvozemnih kiËmenjaka u vezi sa promenom naËina kretanja dolazi i do promene u muskulaturi tako da njena segmentacija skoro potpuno iπËezava i razvile su se takve grupe miπiÊa koje omoguÊuju Ëetvoronoæno kretanje. Za kretanje organizama po podlozi najveÊi znaËaj dobijaju udovi, dok pokreti tela i repa imaju znatno manju vaænost.
Skelet kiËmenjaka je uvek unutraπnji (endoskelet), mezodermalnog ili ektomezenhimskog porekla. U toku embrionalnog razviÊa skelet kiËmenjaka prolazi kroz tri stupnja: u ranim stupnjevima on je vezivne prirode, kasnije prelazi u hrskaviËavi stadijum i najzad hrskavica se zamenjuje kostima. Hrskavica je osnovno potporno tkivo embrionalnih i juvenilnih stadijuma. Kod veÊine kiËmenjaka hrskavica se kod adultnih jedinki zamenjuje koπtanim tkivom. Jedino je kod kolousta, hrskaviËavih riba i malog broja riba sa koπtanim skeletom hrskavica osnovno skeletogeno tkivo i kod adultnih jedinki. Kod ostalih kiËmenjaka hrskavica se zadræava kod odraslih jedinki samo na onim mestima gde je neophodna fleksibilnost, npr. na zavrπecima kostiju gde one formiraju zglob, zatim diskove izme�u kiËmenih prπljenova, zavrπetke rebara gde su ona zglobljena sa grudnom kosti i joπ nekim mestima.
Skelet kiËmenjaka pokazuje odre�eni plan organizacije, tako da moæemo razlikovati osovinski skelet, skelet udova (ekstremiteta), skelet πkrænog aparata ili visceralni skelet i koæni skelet.
Osovinski skelet je predstavljen glavenim skeletom i kiËmenicom, a pripadaju mu i rebra i grudna kost. Trupni i repni deo osovinskog skeleta Ëine kiËmenicu sastavljenu iz metamerno raspore�enih prπljenova. Potpuno formirani kiËmeni prπljen sastoji se od tela prπljena, jednog ili dva para lukova, kao i nastavaka koji polaze sa tela i/ili lukova. Oblik tela prπljena varira. Najprimitivniji prπljen je onaj Ëije je telo levkasto udubljeno sa obe strane (prednje i zadnje) i to je amficelni tip prπljena (prisutan kod riba). Kod ovakvog prπljena izme�u tela susednih prπljena nalazi se prostor ispunjen vezivnim tkivom, hrskavicom i ostacima horde, pri Ëemu u telu prπljena Ëesto postoji otvor koji omoguÊava kontinuitet ovih tkiva. Usled ovakve gra�e tela prπljena, horda ima izgled brojanice. Viπe specijalizovani prπljenovi su oni sa udubljenom, odnosno ispupËenom prednjom i zadnjom stranom, odnosno oni koji poseduju zglobne povrπine. Procelni prπljen je levkasto udubljen sa prednje strane dok je pozadi ispupËen (javlja se kod veÊine vodozemaca i gmizavaca). Opistocelni prπljen je sa prednje strane ispupËen a sa zadnje levkasto udubljen (kod repatih vodozemaca - Urodela, retko kod gmizavaca, npr. prednji vratni prπljeni kornjaËe, ajoπ re�e kod ptica). Heterocelni prπljen (kod ptica) ima sedlasto udubljenu i prednju i zadnju povrπinu, dok platicelni (acelni) prπljen (karakteristiËan za sisare) ima i prednju i zadnju stranu zaravljenu.
Za prπljenove u trbuπnom regionu vezuju se rebra. U glavenoj oblasti skelet gubi segmentalan karakter i diferencira se u lobanju, skeletnu Ëauru koja pruæa zaπtitu mozgu i Ëulnim organima. U glavenoj oblasti razvija se i visceralni skelet - sistem parnih skeletnih lukova koji primarno ima funkciju da podupire respiratorne organe, tj. otvore prednjeg creva. Prednji parovi visceralnih lukova tokom evolucije stupaju u bliæi kontakt sa lobanjom i diferenciraju se u viliËno-nepËani i jeziËni skeletni aparat. Visceralni skelet sa lobanjom Ëini glaveni skelet. Skelet udova obuhvata skelet ekstremiteta koji se razvijaju u vidu parnih i/ili neparnih ekstremiteta.
Skeletnom sistemu pripadaju i koπtane krljuπti riba koje se razvijaju u krznu koæe (koæni skelet). Koæni skelet je uvek mezodermalnog porekla, me�utim, krljuπti su spolja prekrivene epidermisom i imaju zaπtitnu ulogu. Koæni skelet je zastupljen i kod kornjaËa i krokodila u vidu snaænih koπtanih ploËa koje su smeπtene u krznu i odozgo prepokrivene roænim ploËama i obrazuju pravi oklop. Me�u sisarima samo oklopnik-ljuskar (Philodota), koji æivi u Juænoj Americi, ima razvijen koæni skelet u vidu koπtanih ploËa koje pokrivaju celo telo i koje su spolja, tako�e, pokrivene roænim ploËama.
Crevni sistem poËinje usnom dupljom u kojoj se nalaze zubi, Ëvrste tvorevine poreklom od koænog skeleta. Ædrelo predstavlja i deo respiratornog aparata, obzirom da nosi parne boËne πkræne proreze. U zidu ædrela izme�u πkrænih proreza smeπteni su πkræni (visceralni) luci koji podupiru πkrge. Sa prelaskom kiËmenjaka na kopno, πkrge nestaju, a pojavljuju se pluÊa koja, tako�e, nastaju na raËun ædrela. Crevni sistem je dalje diferenciran na srednje i zadnje crevo, a izme�u pojedinih grupa postoje izvesne morfoloπke razlike. Uz crevni sistem postoje jetra i pankreas koje su uglavnom endodermalnog porekla.
Krvni sistem kiËmenjaka ima funkciju transportnog sistema, ali za razliku od beskiËmenjaka, kod kojih ne prenosi kiseonik, kod kiËmenjaka krv prenosi kiseonik (zahvaljujuÊi prisustvu hemoglobina u eritrocitima) i hranljive materije do Êelija u telu, a prenosi i ugljen dioksid i produkte metabolizma do pluÊa i organa za izluËivanje.
KiËmenjaci imaju zatvoreni tip krvnog sistema koji obuhvata dva osnovna krvna suda: jedan le�ni, u kome krv teËe u nazad ka repnom regionu, i jedan trbuπni u kome krv teËe u unapred ka glavenom regionu tela, πto je obrnuto u odnosu na smer kretanja krvi kod svih ostalih æivotinja. U zatvorenom sistemu sudova razlikuju se krvni sudovi koji odvode krv iz srca - arterije i krvni sudovi koji vraÊaju krv u srce - vene. Arterije i vene se granaju po celom telu obrazujuÊi na kraju mreæu najfinijih ogranaka - kapilara, koji spajaju arterije i vene, zatvarajuÊi krug krvne cirkulacije. Na taj naËin krv ne obliva direktno Êelije, veÊ se kroz veoma tanke zidove kapilara obavlja razmena gasova i prolaz hranljivih materija i produkata metabolizma.
Cirkulacija krvi ostvaruje se zahvaljujuÊi radu srca - muskulozne diferencijacije na ventralnom krvnom sudu, po Ëemu se kiËmenjaci, tako�e, razlikuju od svih ostalih æivotinja kod kojih je srce (ukoliko postoji) uvek smeπteno sa dorzalne strane. Srce se kod kiËmenjaka nalazi u posebnom delu celomske duplje - perikardu koji je obloæen delom peritoneuma i ispunjen teËnoπÊu.
Ako se uporede krvni sistemi razliËitih kiËmenjaka moæe se ustanoviti progresivna evolucija ovog sistema poËev od riba do sisara. Ove progresivne promene u toku evolucije kiËmenjaka bile su u vezi sa izlaskom na kopno i sa poveÊanjem aktivnosti. Kod riba srce se sastoji od jedne pretkomore i jedne komore. Na ulazu u pretkomoru je proπirenje - venozni sinus, dok se proπirenje na izlazu iz komore naziva artenozni konus. Od komore u pravcu πkrga polazi trbuπna aorta koja odvodi deoksigenisanu krv u πkrge gde se ona oksiduje. Od πkrga polaze odvodne πkræne arterije koje odnose oksidovanu krv iz πkrga. Sistem dovodne i odvodne πkræne arterije svake pojedinaËne πkrge predstavlja tzv. aortin luk. Kod riba se u toku embrionalnog razviÊa javlja πest pari aortinih lukova; me�utim, u odraslom stanju kod veÊine riba prva dva para iπËezavaju, a ostaju samo Ëetiri funkcionalna para: treÊi, Ëetvrti, peti i πesti. Prema tome, kroz srce riba protiËe iskljuËivo dezoksigenisana krv. Ne postoje mali i veliki krvotok, nego u toku cirkulacije krv opisuje samo jedan krug.
Sa prelaskom na suvozemni naËin æivota, zbog redukcije πkrænog aparata i pojave pluÊnog disanja, nastupile su velike promene u krvotoku kiËmenjaka, naroËito u sistemu aortinih lukova. Naime, broj lukova se smanjuje, a ostvaruje se veza sa pluÊima. Prva dva para lukova kao i peti par iπËezavaju, treÊi par se transformiπe u karotidne arterije koje odlaze u glavu, Ëetvrti par obrazuje aortu, a πesti ostvaruje vezu sa pluÊima dajuÊi pluÊne arterije.
Za razliku od riba, kod kojih postoji samo jedna pretkomora srca, kod suvozemnih kiËmenjaka srce uvek ima dve pretkomore i jednu ili dve komore, a krv cirkuliπe u dva kruga. Naime, oksidovana krv se, za razliku od riba, vraÊa u srce, u levu pretkomoru, a zatim se aortom (koja polazi iz leve komore) raznosi po telu. Redukovana krv iz zadnjeg dela tela dospeva zadnjom πupljom venom u desnu pretkomoru u koju dospeva i krv iz prednjeg dela, prednjim πupljim venama. Iz desne komore krv pluÊnom arterijom odlazi u pluÊa, a zatim nakon oksidacije vraÊa se pluÊnom venom u srce.
Srce vodozemaca ima samo jednu komoru u koju dospeva, kako, redukovana krv iz tela, tako i oksidovana krv iz pluÊa i koæe, usled Ëega nastaje njihovo meπanje. Kod gmizavaca je nastupilo dalje odvajanje puteva oksidovane i redukovane krvi. U srËanoj komori se javlja pregrada koja je kod veÊine ovih organizama nepotpuna i samo u izvesnoj meri spreËava meπanje krvi. Kao i kod vodozemaca, i kod gmizavaca postoje joπ dva aortina luka Ëetvrtog para koji se u svome poËetku ukrπtaju, a zatim se iza srca spajaju i grade aortu. Kod ptica je proces odvajanja oksidovane i redukovane krvi doveden do kraja. Osim toga, levi aortin luk je iπÊezao, a zadræao se samo desni koji polazi iz leve komore i nastavlja se u aortu. Odvajanje puteva oksidovane i redukovane krvi ima za posledicu prisustvo veÊe koliËine kiseonika u krvi. Time je postignut znatno viπi nivo prometa materija, omoguÊeno je odræavanje stalne telesne temperature i postignuta veÊa aktivnost. Kod sisara je srce, tako�e, potpuno predvojeno na dve pretkomore i dve komore. Postoji jedan aortni luk, ali za razliku od ptica odræan je levi luk Ëetvrtog para koji polazi iz leve komore, savija se unazad i neposredno nastavlja u aortu. Iz desne komore polazi pluÊna arterija.
Nervni sistem kiËmenjaka sloæenije je gra�e u pore�enju sa svim drugim æivotinjama. Centralni nervni sistem Ëine mozak (cephalon) i kiËmena moædina (medulla spinalis).
Mozak predstavlja morfoloπki i fizioloπki najsloæenije gra�eni deo nervnog sistema kiËmenjaka. Bez obzira na krupne razlike koje postoje u pojedinim kiËmenjaËkim grupama u pogledu sloæenosti gra�e pojedinih delova mozga, njihovih veliËinskih odnosa i uzajamnog poloæaja, osnovni princip gra�e mozga odræava se konstantnim u Ëitavoj kiËmenjaËkoj seriji.
Definitivni mozak svih kiËmenjaka sastoji se iz pet moædanih mehurova. To su: prednji mozak (telencephalon), me�umozak (diencephalon), srednji mozak (mesencephalon), zadnji mozak (metencephalon) i zavrπni mozak (myelencephalon). Mozak se razvija kao proπirenje prednjeg dela nervne cevi, dok zadnji deo prednje cevi diferenciranjem daje kiËmenu moædinu. ZaËetak mozga je u ranim stupnjevima razviÊa predstavljen u vidu dva proπirenja odvojena lakim ulegnuÊem (uborom) zida nervne cevi, pri Ëemu je prednje proπirenje oznaËeno kao prosencephalon, a zadnje kao deuterencephalon. Za ovim stupnjem sledi stupanj okarakterisan sa tri proπirenja ili tri primarna moædana mehura, jer od zadnjeg mehura deobom nastaju srednji mehur (mesencephalon) i zadnji (rhombencephalon). Petodelni mozak nastaje tako πto i prednji i zadnji mehur diferencijacijom daju po dva posebna mehura.
U toku evolucije prednji mozak (telencephalon) je najviπe evoluirao kako morfoloπki, tako i funkcionalno. Kod vodenih kiËmenjaka on je manji od srednjeg i malog mozga, dok kod kopnenih kiËmenjaka, naroËito kod sisara, po veliËini premaπuje sve ostale delove mozga i uglavnom ih prepokriva, pa se zato u humanoj anatomiji oznaËava kao veliki mozak. Primarno, prednji mozak ima funkciju centra Ëula mirisa i tu ulogu zadræava kod vodenih kiËmenjaka. Me�utim, kod kopnenih kiËmenjaka osim uloge mirisnog centra, prednji mozak se progresivno razvija i postaje najvaæniji asocijativni i koordinacioni centar do koga dopiru nadraæaji iz svih Ëulnih organa, a predstavlja i osnovni centar viπe nervne delatnosti. Kod riba prednji mozak je jednostavan, nije izdeljen na hemisfere, a komora koja se u njemu nalazi je neparna. Me�utim, kod suvozemnih kiËmenjaka, on je jednim srediπnjim uborom (brazdom) izdeljen na dve hemisfere, a njegova duplja je podeljena na dve komore. Kod svih kiËmenjaka prednji krajevi ovog dela mozga su izvuËeni u dva tzv. mirisna reænja od kojih polaze vlakna mirisnog nerva. Nervne Êelije se kod viπih kiËmenjaka lokalizuju u povrπinskom sloju koji predstavlja sivu masu odnosno moædanu koru, dok se nastavci nervnih Êelija koji grade belu masu nalaze u unutraπnjosti mozga. Moædana kora postaje centar celokupne nervne delatnosti i umne aktivnosti. U moædanoj kori se mogu razlikovati pojedine zone sa razliËitim, odre�enim funkcijama tako da su nervni centri lokalizovani. Svako Ëulo ili organ ima svoj centar u odgovarajuÊem delu mozga gde se zavrπavaju njihovi nervi. Ove zone su nervnim putevima vezane sa odre�enim delovima na periferiji, sa Ëulima i organima koji reaguju.
Me�umozak (diencephalon) je srazmerno mali moædani mehur koji je kod viπih kiËmenjaka obiËno odozgo prekriven susednim delovima mozga i vidljiv je samo sa ventralne strane. U zadnjem delu krova me�umozga razvijena je ælezda sa unutraπnjim luËenjem - epifiza. Na ventralnoj strani me�umozga, oznaËenoj kao hipotalamus, javlja se levkasto ispupËenje - infundibulum koji stupa u vezu sa hipofizom. Me�umozak je snopovima vlakana vezan za prednji mozak i ostale delove mozga i Ëini vezu izme�u njih. Hipotalamus je izuzetno vaæan deo u kome dolazi do interakcije nervnog i endokrinog sistema. Neuroni hipotalamusa πalju aksone prema zadnjem lobusu hipofize, gde dolazi do sekrecije nekih vaænih hormona. Evolutivno je ovaj deo mozga najstariji. Predstavlja vrlo znaËajan refleksni centar koji kontroliπe procese metabolizma, rad unutraπnjih organa, temperaturu tela, krvni pritisak, san, rast, seksualnu aktivnost, oseÊaj gladi, æe�i, straha, besa.
Srednji mozak (mesencephalon) se u toku evolucije kiËmenjaka menjao viπe u pogledu funkcije, nago u pogledu strukture. Srazmerno je veliki kod anamniota, naroËito kod koπljoriba gde predstavlja najveÊi deo mozga. Kod amniota znatno zaostaje iza prednjeg i srednjeg mozga. Srednji mozak je primarni optiËki centar i naroËito je dobro razvijen kod kiËmenjaka kod kojih je oko glavni orjentacioni organ (ribe, ptice). Kod sisara je, me�utim, izgubio znaËaj optiËkog nervnog centra jer samo manji deo optiËkih vlakana dopire do krova srednjeg mozga, a ostala optiËka nervna vlakna zavrπavaju se u optiËkim breæuljcima me�umozga, odakle se impulsi dalje usmeravaju ka prednjem mozgu. Srednji mozak predstavlja i znaËajan centar za vezu izme�u ostalih delova mozga.
Zadnji mozak (metencephalon) je razliËito razvijen kod raznih grupa kiËmenjaka. Zadnji mozak je centar ravnoteæe i miπiÊne koordinacije, pa je stoga njegova veliËina proporcionalna pokretljivosti organizama. NaroËito jako je razvijen kod brzih i okretnih æivotinja, npr. kod ajkula, zatim me�u pticama kod dobrih letaËa a me�u sisarima kod dobrih trkaËa. Me�utim, kod vodozemaca i gmizavaca zadnji mozak je slabo razvijen.
Najizrazitija diferencijacija zadnjeg mozga je njegov zadebljali krov (cerebellum) koji je kod Ëoveka oznaËen kao mali mozak.
Zavrπni mozak (myelencephalon) je najmanje diferencirani deo mozga koji povezuje ostali deo mozga sa kiËmenom moædinom. Ovaj deo mozga je vrlo vaæan reflektorni centar koji reguliπe niz najvaænijih fizioloπkih procesa: disanje, rad srca, πirenje i skupljanje krvnih sudova, gutanje, povraÊanje. Ventralni deo zavrπnog mozga nastavlja se napred bez vidljivih granica, u ventralni deo zadnjeg mozga i zajedno Ëine produæenu moædinu (medula oblongata).
KiËmena moædina predstavlja zadnji deo nervne cevi koji se pruæa duæ tela. Na prednjem kraju kiËmena moædina postepeno prelazi u zavrπni mozak, a prema zadnjem kraju tela se suæava. Zadnji kraj kiËmene moædine se kod riba prostire sve do kraja repa, a kod suvozemnih kiËmenjaka se viπe ili manje redukuje i svodi na konËastu tvorevinu (filum terminale). Kod sisara dopire do slabinskog regiona, a najdalje do krstaËnog. Siva masa, u kojoj su koncentrisane nervne Êelije, lokalizovana je, za razliku od mozga, u unutraπnjosti moædine na popreËnom preseku ima izgled slova H, tako da na njoj razlikujemo jedan par dorzalnih i jedan par ventralnih ispupËenja ili rogova. Oko sive mase, na periferiji nervne cevi, leæi bela masa koju Ëine uzlazna i silazna vlakna nervnih Êelija kojima se sprovode nadraæaji od Ëulnih organa do mozga kao i impulsi od mozga do raznih organa. KiËmena moædina je prema tome sprovodnik nadraæaja u pravcu mozga kao i impulsa koji se πalju od mozga. Posebno je interesantno da se sva nervna vlakna ukrπtaju na svom putu, ili u mozgu ili u kiËmenoj moædini. Osim toga, kiËmena moædina je centar za mnogobrojne prostije reflekse koji omoguÊavaju telu da brzo odgovori.
U okviru perifernog nervnog sistema moæemo razlikovati cerebrospinalni sistem koji obuhvata sistem metamereno raspore�enih parova nerava koji polaze sa mozga (glaveni ili kranijalni nervi) i kiËmene moædine (moædinski ili spinalni nervi), kao i simpatiËki (autonomni) sistem koji se sastoji iz ganglija i nerava sa osnovnom ulogom u inervaciji unutraπnjih organa: crevnog, respiratornog, krvnog, urogenitalnog sistema i ælezda sa spoljaπnjom i unutraπnjom sekrecijom. Svaka simpatiËka ganglija je preko jednog ogranka spojena sa obliænjim moædinskim nervom. Motorni impulsi za ovaj sistem dolaze od kiËmene moædine. Izvesni moædani i spinalni nervi deluju antagonistiËki simpatiËkim nervima i oznaËeni su kao parasimpatiËki sistem. Tako npr. simpatiËki sistem ubrzava rad srca, a deseti par moædanih nerava (n. vagus - lutalac) ga usporava.
KiËmenjake karakteriπe progresivan razvoj Ëulnih organa. Prema tipu draæi na koje reaguju, moguÊe je razlikovati Ëetiri osnovne grupe Ëulnih organa:
1. "ulni organi koji primaju mehaniËke draæi, a u ovu grupu spadaju:
a. taktilni organi
b. statoakustiËki organi
2. organi koji primaju svetlosne draæi (oËi)
3. organi koji primaju termiËke draæi
4. organi koji primaju hemijske draæi; u ovu grupu spadaju
a. olfaktorni (mirisni) organi
b. gustativni organi (organi Ëula ukusa).
Kod kiËmenjaka su taktilni organi predstavljeni slobodnim nervnim zavrπecima ili sekundarnim Ëulnim Êelijama, dok se primarne Ëulne Êelije javljaju samo u organima Ëula ukusa i vida, kao i u infudibularnom organu riba, koji je smeπten sa ventralne strane me�umozga i koji reaguje na promenu pritiska u kanalu centralnog nervnog sistema, πto omoguÊava organizmu da se informiπe o dubini vodenog sloja u kome se nalazi.
StatoakustiËki aparat kiËmenjaka smeπten je u unutraπnjem uhu. Sastoji se od jednog dorzalnog (utriculus) i jednog ventralnog dela (saculus). Na utrikulusu se diferenciraju tri polukruæna kanala, a na sakulusu se razvija jedna πuplja evaginacija (lagena) koja se kod sisara razvija u spiralno uvijenu tvorevinu oznaËenu kao puæ (cochlea).
Kod kiËmenjaka se susreÊu dve vrste oËiju: parne i neparne. Neparne oËi su kod veÊine danaπnjih kiËmenjaka sasvim redukovane, dok parne oËi stoje na visokom stupnju sloæenosti gra�e. OËi kiËmenjaka spadaju u mehuraste, inverzne oËi. Iako pokazuju izvesnu sliËnost sa oËima nekih beskiËmenjaka (cefalopoda) sasvim su drugog porekla; dok kod svih beskiËmenjaka oËi nastaju diferenciranjem koænog epitela, oËi kiËmenjaka se razvijaju iz centralnog nervnog sistema u obliku evaginacija zida nervne cevi i to u nivou me�umozga.
Mnoge æivotinje imaju sposobnost da detektuju temperaturne promene u okolini i time modifikuju svoje ponaπanje, odnosno da se uklone ukoliko spoljaπnja temperatura nije adekvatna. Temperaturne promene se u æivotinjskom svetu najËeπÊe registruju uz pomoÊ slobodnih nervnih zavrπetaka koji su strateπki raspore�eni po telu, mada kod nekih sisara termiËke draæi mogu registrovati i nervni zavrπeci obavijeni vezivnim omotaËem (kao taktilna telaπca) smeπteni u koæi. Neke zmije (boe, zveËarke) imaju na glavi jednu ili nekoliko jamica koje su osetljive na toplotne promene. Ove jamice su prekrivene tankim membranama, a do njih se pruæaju brojni nervni zavrπeci.
Kod kiËmenjaka mirisne jamice su obloæene Ëulnim epitelom sastavljenim od primarnih Ëulnih Êelija. Kod vodenih kiËmenjaka mirisne jamice direktno komuniciraju sa spoljaπnjom sredinom, dok su kod suvozemnih kiËmenjaka one postavljene dublje i sa jedne strane, preko spoljaπnjih nosnih otvora, komuniciraju sa spoljaπnjom sredinom, a sa suprotne strane, preko unutraπnjih nosnih otvora ili hoana, sa ædrelom. Na ovaj naËin mirisne jamice su prestale da budu samo Ëulni organi; one su postale deo respiratornog sistema, Ëime je omoguÊen stalan protok vazduha a time i veÊa efikasnost mirisnog organa.
Unutraπnja povrπina nosnih organa suvozemnih kiËmenjaka stalno je vlaæna usled prisustva sluzi koju luËe posebne ælezde, a vlaænost se odræava i time πto se u nosnu duplju izlivaju suzne ælezde. Kod veÊine suvozemnih kiËmenjaka u prednjem delu usne duplje diferencira se Jakobsonov organ koji je, tako�e, obloæen mirisnim epitelom i koji reaguje na posebne stimuluse npr. feromone kod sisara, tako da ima znaËaja u socijalnom i reproduktivnom ponaπanju.
Kod kiËmenjaka su gustativni organi predstavljeni Ëulnim pupoljcima sagra�enim od sekundarnih Ëulnih i potpornih Êelija. Gustativni pupoljci su naroËito dobro razvijeni kod sisara i nalaze se preteæno na jeziku gde poËivaju na naroËitim kvræicama koje mogu biti razliËitog oblika: peËurkaste, koje su rasute po Ëitavoj povrπini jezika, opπanËene, koje su znatno malobrojnije i smeπtene na zadnjem kraju jezika, listaste, koje se nalaze samo na boËnim stranama jezika i vlaknaste, koje prekrivaju prednji deo gornje povrπine jezika.
Coelom kod kiËmenjaka predstavljen je trbuπnom dupljom i perikardom. U perikardu se nalazi srce. Kod sisara trbuπna i grudna duplja su odvojene dijafragmom - miπiÊnom pregradom izga�enom od popreËno-prugastih miocita.
Kod kiËmenjaka su ekskretorni organi anatomski i funkcionalno tesno povezani sa polnim organima pa je ovaj sistem organa oznaËen kao urogenitalni sistem. Veza izme�u ova dva sistema sastoji se u tome πto se polni elementi izvode ekskretornim odvodima.
Ekskretorni organi kiËmenjaka su bubrezi koji leæe na le�noj strani tela. Oni se izvodnim kanalima - mokrovodima (ureterima) izlivaju, kod veÊine kiËmenjaka, u zadnje crevo, a samo kod sisara (sa izuzetkom Monotremata) u zasebni, od creva odvojeni, urogenitalni kanal. Kod veÊine kiËmenjaka postoji mokraÊna beπika koja sluæi kao rezervoar za skupljanje mokraÊe.
Bubrezi su izgra�eni od veÊeg broja bubreænih kanaliÊa. Gra�a bubrega nije ista kod svih kiËmenjaËkih grupa, niti je isti njihov poloæaj u telu. Kod niæih kiËmenjaka bubrezi su smeπteni viπe napred i odlikuju se segmentalnim rasporedom kanaliÊa koji stoje u vezi sa celomom. Kod viπih kiËmenjaka bubrezi leæe viπe pozadi, gubi se segmentalni raspored kanaliÊa koji su grupisani u kompaktnije organe. Osim toga, iπËezava veza kanaliÊa sa celomskom dupljom i kanaliÊi stupaju u intimni kontakt sa krvnim sudovima. Gra�a kanaliÊa se, tako�e, kod viπih kiËmenjaka progresivno usloænjava.
Kod kiËmenjaka se javljaju tri tipa bubrega koji se smenjuju u toku embrionalnog æivota. Kod niæih kiËmenjaka javljaju se dve generacije bubrega, a kod viπih tri generacije. Najpre se u toku razviÊa razvija najprimitivniji tip bubrega - pronefros u prednjem delu tela. On je predstavljen sa dva niza popreËno poloæenih kanaliÊa. Oni jednim svojim krajem, koji ima izgled levkastog otvora (nefrostom), stoje u vezi sa celomskom dupljom, a drugim krajem se izlivaju u zajedniËki odvod. Veza sa krvnim sistemom ostvarena je tako πto se nefrostomi nalaze u neposrednoj blizini spletova krvnih sudova koji naleæu na celomski zid (spoljaπnji glomeruli). Svaki niz kanaliÊa se uliva u sopstveni odvod; oba odvodna kanaliÊa se izlivaju u zadnje crevo. Pronefros se zadræava samo u toku embrionalnog æivota kiËmenjaka, zatim kod kolousta, kao i kod larvi riba i vodozemaca. Njega smenjuje drugi tip bubrega oznaËen kao mezonefros. KanaliÊi mezonefrosa sasvim su sliËni kanaliÊima kod pronefrosa, ali se razvijaju viπe pozadi. Me�utim, dolazi do iπËezavanja nefrostoma, gubi se veza sa celomom, a uspostavlja bliska veza sa krvnim sistemom. Naime, na zidu kanaliÊa, javlja se ispupËenje u vidu dvoslojnog pehara (Boumenova Ëaura) koji obuhvata splet krvnih kapilara (unutraπnji glomerul) i tako obrazovana telaπca oznaËena su kao bubreæna telaπca. Ovi kanaliÊi koriste veÊ postojeÊe odvode pronefrosa koji se, kod mezonefrosa, oznaËavaju kao Volfovi kanali. Oko kanaliÊa mezonefrosa razvija se i vezivno tkivo i na taj naËin se obrazuje kompaktan organ. Mezonefros se odræava i u odraslom stanju kod riba i vodozemaca.
Kod viπih kiËmenjaka, gmizavaca, ptica i sisara, mezonefros, kao i pronefros, funkcioniπe samo u toku embrionalnog æivota a kasnije se zamenjuju definitivnim bubregom - metanefrosom. Me�utim, prednji deo mezonefrosa se zadræava u muπkom polu i ostvaruje vezu izme�u testisa i semenovoda. Ostali deo mezonefrosa se redukuje.
KanaliÊi metanefrosa imaju znatno sloæeniju strukturu u odnosu na prva dva tipa bubrega. Oni poËinju bubreænim telaπcem koje se nastavlja u jedan izuvijani kanaliÊ, za kojim kod sisara sledi jedna silazna i jedna uzlazna grana koje zajedno Ëine tzv. Henlejevu petlju. Iza Henlejeve petlje, kanaliÊi ponovo obrazuju jedan uvijeni deo koji se nastavlja u dugi odvodni deo, a ovaj se izliva u πuplju bubreænu karlicu. Sekretorni deo kanaliÊa je bubreæno telaπce, izuvijani deo kanaliÊa koji sledi iza telaπca kao i uzlazna grana Henlejeve petlje.
Bubreg sisara se sastoji iz jednog spoljaπnjeg sloja - kore i jednog unutraπnjeg sloja - sræi. U kori bubrega leæe bubreæna telaπca i prednji izuvijani dao kanaliÊa, a u sræi su smeπteni ostali delovi bubreænih kanaliÊa.
Mezonefrosi stiËu novi kanal - ureter, dok Volfovi kanali mezonefrosa u muπkom polu sluæe kao semevodi. Oba uretera se izlivaju u kloaku koja stoji u vezi sa mokraÊnom beπikom. Samo kod sisara (sa izuzetkom Monotremata) ureteri se izlivaju direktno u mokraÊnu beπiku od koje polazi odvod - uretra koja se izliva u urogenitalni kanal. Kod æenskog pola od Milerovih kanala srednjeg dela mezonefrosa diferenciraju se ovidukti, dok Volfovi kanali potpuno atrofiraju.
Reproduktivni sistem kiËmenjaka sastoji se iz parnih polnih ælezda (gonada), polnih odvoda i kopulatornih organa koji omoguÊavaju uspeπno parenje. Polne ælezde kiËmenjaka su semenici (testisi) kod muπkog pola i jajnici (ovariumi) kod æenskog pola. U njima se stvaraju gameti i seksualni hormoni. Kod ptica postoji samo jedan jajnik (levi) dok je drugi redukovan.
Kod kiËmenjaka se u muπkom polu polni produkti odvode ekskretornim putevima. Kod niæih kiËmenjaka, kod kojih funkcioniπe mezonefros, semenik stupa u vezu sa prednjim delom mezonefrosa preko naroËitih kanaliÊa tako da se polni elementi izbacuju Volfovim kanalom koji ima ulogu i semevoda i mokrovoda. Kod viπih kiËmenjaka, kod kojih se razvija metanefros, prednji deo mezonefrosa se zadræava i vrπi sprovo�enje sperme. On leæi pored semenika i oznaËen je kao parasemenik, a njegov odvod, Volfov kanal, postaje semevod.
Kod æenskog pola mezonefros ne obavlja ulogu sprovo�enja polnih elemenata pa on, kao i Volfov kanal, kod viπih kiËmenjaka atrofiraju. Jajne Êelije se izvode posebnim kanalima, jajovodima (Milerovim kanalima) koji se u svom poËetnom delu otvaraju levkastim otvorom. Jajne Êelije iz jajnika dospevaju u telesnu duplju, a odatle se kroz jajovod izbacuju u spoljaπnju sredinu. U jajovodima se izluËuju jajne opne kao i belanËevinasta opna (belance). Kod sisara jajovod je sloæenije gra�en i ima veliku ulogu u razmnoæavanju. Na njemu se razlikuju tri dela. PoËetni deo se otvara levkastim otvorom koji se nalazi u neposrednoj blizini jajnika i obiËno naleæe na njega, Za njim sledi proπireni deo jajovoda koji je oznaËen kao materica (uterus) u kojoj se razvija embrion, a njegov zavrπnji deo je oznaËen kao vagina. Veoma je karakteristiËno da su kod sisara jajovodi u raznom stepenu me�usobno srasli. Kod nekih srastaju samo vagine, kod drugih delimiËno srastaju i materice, a kod majmuna i Ëoveka (ljudi, æena) materice su potpuno srasle u jednu neparnu matericu. Kod Ëoveka (ljudi, æena) je zadnji deo uterusa ispupËen u vaginu (grliÊ materice). Materica ima miπiÊne zidove i bogatu mreæu krvnih sudova πto stoji u vezi sa njenom funkcijom.
Polnom sistemu kiËmenjaka pripada i izvestan broj dopunskih ælezda. Kod muπkog pola to su tzv. semene kesice i prostatiËne ælezde koje produkuju semenu teËnost. Kod æenskog pola dopunske ælezde luËe sluzni sekret.
Vodeni kiËmenjaci izbacuju polne elemente u vodu pa je kod njih oplo�enje spoljaπnje. Njihova jaja se razvijaju u vodi na raËun sopstvenih hranljivih rezervi a kiseonik, vodu i soli dobijaju iz vode. Vodozemci se u vreme razmnoæavanja vraÊaju u vodu gde polaæu svoja jaja i gde im se razvijaju larve. Kod suvozemnih kiËmenjaka, me�utim, vrπi se direktno unoπenje sperme u telo æenke, πto predstavlja prilago�enost na kopneni naËin æivota jer se na taj naËin polni elementi πtite od isuπivanja. Gmizavci i ptice polaæu jaja na suvom pa su ona snabdevena Ëvrstim opnama koje ih πtite od isuπivanja, kao i rezervom vode i belanËevina (belance). Kod sisara embrion se razvija u materici majke i snabdeva hranljivim materijama i kiseonikom preko krvi majke.
Embrionalno razviÊe, kao i tipovi jajnih Êelija variraju izme�u pojedinih klasa kiËmenjaka. U toku embrionalnog razviÊa kod kiËmenjaka se javljaju posebni organi koji kasnije iπËezavaju. Ovim organima pripadaju æumancetna kesa, amnion, horion i alantois. Æumancetna kesa se javlja kod svih kiËmenjaka i njena veliËina zavisi od koliËine æumanceta u jajetu. Kolouste (Cyclostomata), ribe (Pisces) i vodozemci (Amphihia) polaæu jaja u vodenu sredinu gde se razvijaju njihovi embrioni i larve koje iz æumancetne kese koriste hranljive materije. Ovi organizmi ne poseduju embrionalne omotaËe i objedinjeni su u grupu Anamniota. Grupa Amniota obuhvata kopnene kiËmenjake, gmizavce (Reptilia), ptice (Aves) i sisare (Mammalia) kod kojih se osim æumancetne kese razvijaju joπ tri ekstraembrionalna organa, poznata kao embrionalni omotaËi, a koji sluæe za zaπtitu i ishranu embriona. To su amnion, horion i alantois.
Subphylum Vertebrata deli se u πest klasa: Agnatha, Pisces, Amphihia, Reptilia, Aves i Mammalia
Classis Agnatha
Agnatha, naroËito njihovi izumrli oblici, predstavljaju najprimitivnije i najstarije poznate kiËmenjake sa nizom primitivnih karaktera. Nemaju diferencirane vilice (grË. a - bez, ne; gnathos - vilica). Obuhvataju mali broj vrsta, slatkovodnih i morskih æivotinja koje po habitusu liËe na jegulje. Pored toga πto nemaju vilice ovi organizmi nemaju ni parne ekstremitete, veÊ samo jedno nediferencirano neparno peraje u vidu medijalnog koænog nabora. Kao osovinski organ celog æivota imaju hordu, zaπtiÊenu Ëvrstom vezivinom opnom. Lobanja je vrlo primitivna i sastoji se od rskaviËastih elemenata. Imaju jedan nosni otvor, koji leæi dorzalno na sredini glave, a inervira ga parni nervus olfactorius.
Koæa im je potpuno gola, bez roænih tvorevina, ali je epidermis viπeslojan. U koæi imaju mnogobrojne ælezde koje luËe sluzavi sekret. Škrge leæe u naroËitim πkrænim kesama i nisu u direktnoj vezi sa prednjim crevom. Vensko srce je smeπteno u perikardijumu i poseduje jednu pretkomoru i jednu komoru. Crevo ima oblik prave cevi. Nemaju æeludac. Imaju jetru i naznake pankreasa. Slezina ne postoji veÊ je umesto nje prisutno posebno limfoidno tkivo u crevnom zidu. Ekskrecioni organi su tipa mezonefrosa. Mozak je petodelan. Poseduju endokrine ælezde, epifizu i hipofizu koje su smeπtene u mozgu. Imaju boËne linije kao Ëulne organe. Polovi su veÊinom odvojeni. Gonade su neparne i bez izvodnih kanala. Polni produkti se izluËuju u telesnu duplju i zatim dospevaju u spoljπnju sredinu kroz urogenitalni sinus, iza analnog otvora. RazviÊe je indirektno, preko larvalnog stadijuma.
Ordo Cyclostomata (kolousti) je jedini recentni red Agnatha. Ne poseduju vilice, usni otvor je okruglastog oblika i sadræi mnogobrojne sitne roæne zubiÊe. Po toj osobini ova grupa æivotinja je i dobila svoj karakteristiËni naziv kolouste ili Cyclostomata. Vode poluparazitski naËin æivota a njihov usni otvor, kojim se mogu pripijati za domaÊina, stalno je otvoren. One se preko epitelijalnih roænih zubiÊa priËvrste za koæu domaÊina i siπu njegovu krv uz pomoÊ jezika koji funkcioniπe kao pumpa.
Classis Pisces
Ribe su iskljuËivo vodene æivotinje i zato je njihovo telo u potpunosti prilago�eno kretanju kroz vodu: vretenastog je oblika, pokriveno bogatim slojem sluzi i zaπtiÊeno krljuπtima, koje se prepokrivaju u prevcu repa. Krljuπti, koje su proizvod krzna, mogu biti: plakoidne, ganoidne, cikloidne i ktenoidne. Skelet riba obuhvata skelet glave, kiËmenicu, rebra, skelet na koji se oslanjaju peraja i me�umiπiÊne kosti. Crevni kanal je potpun (usna duplja, ædrelo, jednjak, æeludac, crevo, analni otvor). Ribe diπu pomoÊu πkrga koje su endodermalnog porekla. Krvni sistem je zatvoren, Srce ima jednu pretkomoru i jednu komoru, smeπteno je iza πkrga u srËanoj-perikardijalnoj duplji, koja je od trbuπne duplje odvojena tankom opnom. Bubrezi riba su parni organi koji imaju ulogu u ekskreciji i osmoregulaciji. Gra�eni su po tipu mesonefrosa. Centralni nervni sistem odlikuje se snaænim razvojem srednjeg mozga. Od Ëula razvijeno je Ëulo vida, zatim Ëulo sluha i ravnoteæe objedinjeni u statoakustiËki aparat, Ëulo mirisa, Ëulo ukusa i dinamiËko Ëulo-boËna linija pomoÊu koje ribe mogu da odrede pravac i jaËinu strujanja vode, kao i udaljenost Ëvrstih predmeta. "ulo za oseÊaj pritiska je riblji mehur.
Ribe se dele na 2 podklase: Chondrichtyes i Osteichtyes
Podklasi Chondrichtyes pripadaju ribe koje imaju hrskaviËav skelet, plakoidne krljuπti u koæi i snaæna parna peraja. Glava je napred izvuËena u suæen produæetak ili rostrum, tako da usni otvor leæi na ventralnoj strani i ima oblik popreËmog proreza. Ova podklasa ima dva nadreda: Ellasmobranchii i Holocephales.
Nadred Ellasmobranchii. obuhvata red Selachii (ajkule) i red Batoidei (raæe).
Ajkule su grabljive, brze i okretne morske æivotinje. Telo im je vretenasto. Na glavi, oËi su postavljene boËno a usta na ventralnoj strani. Poznate vrste su: Scyllium canicula - morska maËka, Sphyrna zygaena - ËekiÊ riba, Alopias vulpes - morska lisica.
Raæe imaju jako dorzoventralno spljoπteno telo romboidnog izgleda. Na ventralnoj strani glave nalaze se usta i πkræni prorezi dok su oËi i spirakulum na dorzalnoj strani. Rep je vrlo tanak i dug. Raæe su iskljuËivo grabljive ribe. Æive na dnu zarivene u pesak. Neke od njih proizvode elektriËnu struju relativno visokog napona. Redu Batoidei pripadaju: Raja clavata - kamenica, Pristis antiquorum - testeraËa, Myliobatis aquilla - morski orao, Torpedo marmorata - drhtulja.
Podklasi Osteichtyes pripadaju ribe koje imaju delimiËno ili potpuno okoπtao skelet. Imaju jedan πkræni otvor sa πkrænim poklopcem. Kod ovih riba ne postoje plakoidne krljuπti. VeÊina ima riblje mehure i piloriËne nastavke na crevu. Usta im se nalaze na prednjem vrhu glave, osim kod pripadnika reda Chondrostei. Ova podklasa ima dva nadreda Actinopterygii i Sarcopterygii.
Nadred Actinopterygii obuhvata sledeÊe redove: Chondrostei, Polypteri, Holostei i Teleostei.
Red Chondrostei (πtitonoπe) imaju rskaviËav skelet, ali je njihovo telo, a naroËito krov lobanje pokriveno snaænim koπtanim ploËama koænog porekla. Preteæno su morske æivotinje koje u vreme razmnoæavanja migriraju u slatke vode. Predstavnici su keËiga (Acipenser ruthenus), slatkovodna riba koja æivi u Savi i Dunavu i ne vrπi migracije, i moruna (Acipenser huso) koja æivi u Crnom i Kaspijskom moru i dostiæe veliËinu i do 9 m. Obe su cenjene zbog velike hranljive vrednosti.
Red Polypteri (mnogoperke) imaju potpuno okoπtao skelet, horda im je redukovana i zamenjena kiËmenicom (za razliku od πtitonoπa koje imaju hordu tokom celog æivota, na kojoj se nalaze zaËeci kiËme). Obuhavataju samo dva roda koji æive u rekama i jezerima Afrike. To su: rodovi Polypterus i Calamoichthys.
Red Holostei obuhvata ribe sa koπtanim skeletom i ganoidnim krljuπtima. Ove ribe bile su brojne u paleozoiku i smatra se da danaπnje koπljoribe potiËu od neke grupe ovih riba od kojih su se odvojile krajem trijasa. Danas je ova nekada tako obimna grupa riba zastupljena sa svega dva roda: Lepisosteus i Amiatus.
Red Teleostei (koπljoribe) imaju potpuno okoπtao skelet, cikloidne ili ktenoidne krljuπti koje crepoliko naleæu jedne na druge. NajveÊi broj danas æiveÊih riba pripada ovom redu koji se deli na tri podreda: Malakopterygii, Acanthopterygii i Anacanthini.
Najvaænije familije podreda Malakopterygii su:
Familia Salmonidae koja obuhvata poznate vrste: Salmo truto - potoËna pastrmka, Salmo hucho - mladica, Salmo salar - losos.
Familia Clupeidae sa vrstama C. pilchardus - sardina Clupea harengus - haringa, Clupea sprattus - papalina.
Familia Cyprinidae u koju spadaju iskljuËivo slatkovodne ribe: Cyprinus carpio - πaran, Carassius carassius -karaπ, Carassius gibelio - srebrni karaπ, Carassius auratus - zlatna ribica, Abramis brama - deverika, Tinca tinca - linjak, Barbus barbus - mrena, Leuciscuc cephalus - klen.
Familia Esocidae sa poznatom vrstom Esox lucius - πtuka.
Familia Anguillidae kojoj pripada Anguilla anguilla - jegulja.
Familia Siluridae u koju spada Silu
