- 26 Maj 2005, 08:28
#286030
PSEUDOCOELOMATA, MOLUSCA I ANNELIDA
U Pseudocelomata ubrajamo razli?ite grupe životinja, ali sve imaju zajedni?ku karakteristiku, telesnu duplju pseudocoelom. Pseudocelom je ispunjen te?noš?u koja ima funkciju hidrauli?nog skeleta ovih životinja.
Životinje sa pseudocelomom se zna?ajno razlikuju sa anatomskog i fiziološkog stanovišta od životinja kod kojih je taj prostor ispunjen mezoglejom ili parenhimom. Crevo kod Pseudocoelomata je spojeno sa telesnim zidom samo na prednjem i zadnjem delu, tj. kod usnog i analnog otvora, a ?itavom dužinom crevni trakt je u pseudocelomskoj te?nosti. Na taj na?in omogu?eno je da se, izuzev prednjeg i zadnjeg dela tela, telesni zid i crevo mogu nezavisno kontrahovati. Gonade i polni odvodi su takoðe u pseudocelomu.
Pseudocelomska te?nost omogu?ava efikasnije prenošenje materija u telu. Na transportnu efikasnost pseudocelomske te?nosti ukazuje odsustvo divertikuluma na crevu. Pseudocelomata nemaju krvni sistem.
Kod Pseudocoelomata se javlja pseudosegmentacija tela, tj. na površini tela se uo?avaju brazde koje telo dele na segmente, ali segmentacija zahvata samo kutikulu bez prodiranja u dublje delove i ne obuhvataju?i organe i organske sisteme.
U Pseudocoelomata spadaju grupe životinja koje, osim pseudoceloma, nemaju bližih zajedni?kih karakteristika, pa su zato izdvojene u posebne filume: Acanthocephala, Rotatoria, Nematoda, Kinorhyncha, Gastrotricha, Nematomorpha i Entoprocta.
PHYLUM: NEMATODA
Nematoda imaju crvoliko izduženo telo, na popre?nom preseku ovalnog ili okruglog oblika. Danas je poznato oko 10.000 vrsta, koje žive kako u morskim, tako i u slatkovodnim ekosistemima i vlažnoj zemlji, a mnoge su i paraziti. Kod predstavnika ovog filuma teško je razlikovati prednji od zadnjeg dela, kao i dorzalnu od ventralne strane tela. Površina tela valjkastih crva je obi?no glatka, naro?ito kod parazita, ali se kod nekih predstavnika na površini tela mogu zapaziti i razli?ite kutikularine tvorevine kao ?ekinje, pijavke, plo?ice itd. Na kutikuli, koja je produkt epidermisa, mogu se kod mnogih Nematoda uo?iti brazde koje telu daju segmentisani izgled, ali pošto brazde ne prodiru dublje u telo re? je o pseudosegmentaciji.
Telesni zid je graðen od kutikule, epidermisa i epitelijalnomiši?nih ?elija. Kutikula štiti telo od mehani?kih povreda, digestivnih enzima doma?ina, a služi i kao potpora miši?ima i daje ?vrstinu telu. Kod Ascaris-a kutikula je složeno graðena i sastoji se od devet slojeva. Dobro razvijena ?vrsta kutikula Nematoda je elasti?na i permeabilna - propušta vodu da ulazi u telo, ali spre?ava njen izlazak iz organizma. Ova karakteristika umnogome objašnjava njihovu veliku sposobnost prilagoðavanja na najrazli?itije uslove sredine. Osim toga, valjkasti crvi nemaju velikih potreba u kiseoniku; mnoge slobodnožive?e nematode žive u muljevitoj podlozi siromašnoj kiseonikom. Ova okolnost olakšava nematodama prelaz ka crevnom parazitizmu, tj. u sredinu bez kiseonika.
Epidermis je ?elijske ili sincicijalne graðe. Sincicijum je citoplazmati?ina višejedarna masa, koja nije izdeljena na pojedina?ne ?elije i tokom evolucije se javlja kod formi koje imaju nesrazmerno veliku dužinu u odnosu na širinu tela. Ovaj nesrazmerni odnos kod nekih Nematoda može biti 1 : 1000. Sincicijum obezbeðuje telesni kontinuitet pri malom pre?niku tela, što opet daje ?vrstinu, a i elasti?nost organizmu. Sincicijalni epidermis se zove i hipoderm i gradi ?etiri hipodermalalna zadebljanja, dva lateralna i po i jedno ventralno i dorzalno. Treba ista?i da se kod slobodnožive?ih formi u epidermisu javljaju i jedno?elijske žlezde, naro?ito oko polnog otvora mužjaka, a kod marinskih Nematoda javljaju se kaudalne žlezde. Ispod epidermisa se nalazi sloj uzdužnih miši?a. Miši?ni sloj je podeljen uzdužnim hipodermalnim zadebljanjem na ?etiri uzdužne trake. Miši?ne ?elije se sastoje iz fibroznog i protoplazmati?nog dela sa nukleusima. Kontraktilnost obezbeðuju miofibrili smešteni u fibroznom delu ?elije.
Ispod telesnog zida ka digestivnom traktu nalazi se pseudocoelom ispunjen te?noš?u. Ova periviscelarna tj. pseudocelomska te?nost ima ulogu u transportu izmeðu telesnog zida i creva. Te?nost je pod stalnim pritiskom i ima ulogu "skeleta".
Crevni trakt po?inje ustima obloženim kutikulom koja stvara niz plo?ica, zubi?a i stileta koji služe za probijanje telesnog zida doma?ina. Usta se nastavljaju u ždrelo koje je graðeno od sincicijalnog epidermisa i poseduje svoja loptasta miši?na zadebljanja. Ždrelo se nastavlja u crevo, a jednjak ne postoji. Crevo je prava cev graðena od jednoslojnog epitelijuma. Zadnji deo creva naziva se rektum i poseduje mnogo žlezda. Zadnje crevo je presvu?eno kutikulom, što govori o njegovom ektodermalnom poreklu.
Ekskretorni sistem Nematoda je veoma originalan i nema sli?nosti sa istim sistemom kod ostalih Pseudocoelomata. Kod marinskh Nematoda koje su i najprimitivnije, postoje žlezdani ekskretorni organi, ali se kod ve?ine javlja cevast ekskretorni sistem-protonefridijalni eskretorni sistem. On se sastoji od dva bo?na kanala, koji se protežu u bo?nim zadebljanjima hipoderma. Kanali po?inju slepo blizu zadnjeg kraja tela, pružaju se prema prednjem kraju tela, zatim se spajaju iza usta na ventralnoj strani u kratak neparni kanal koji se otvara napolje jednom trbušnom porom.
Nervni sistem je po tipu vrp?ast, predstavljen je okoloždrelnim ganglioznim prstenom, od kojeg napred i nazad polaze nervne vrpce, Najja?e su razvijene jedna mediodorzalna i jedna medioventralna nervna vrpca, smeštene u dorzalnom i ventralnom hipodermalnom zadebljanju. Prisutno je još i 1-3 para lateralnih vrpci. Postoje i dva crevna nervna pleksusa, jedan u ždrelu, a drugi u rektumu.
Kod slobodnožive?ih Nematoda javlja se veliki broj papila i ?ekinja koje imaju ulogu taktilnih ?ula. Kutikularna udubljenja razli?itog oblika u blizini usnog otvora nazivaju se amfide ili lateralni organi i verovatno imaju funkciju hemoreceptora. U parazitskih formi amfide su jako redukovane, ali su zato dobro razvijene fazmide, žlezdano-?ulne tvorevine ?ija funkcija još nije dovoljno poznata. Kod manjeg broja vodenih Nematoda javlja se par o?iju koje imaju kutikularno so?ivo na pigmentskom peharu.
Polni organi nematoda su cevasti. Mužjaci imaju neparni testis, koji se unazad nastavlja u seminalnu vezikulu, a završni deo je ejakulatorni kanal koji se uliva u rektum. U ejakulatorini kanal se ulivaju i prostati?ne žlezde koje lu?e adhezivni sekret. Mužjaci Nematoda poseduju jednu ili dve spikule koje predstavljaju kopulatorne organe. Ženke imaju dva cevasta ovarijuma, koji su pravi ili izuvijani. Od ovarijuma polaze ovidukti koji se dalje produžuju u uterus. Po?etak uterusa funkcioniše kao receptaculus seminis. Uterusi se spajaju u vaginu koja se završava vulvom i otvara u spoljnu sredinu.
Kod Nematoda odvojenih polova javlja se polni dimorfizam. Mužjaci su manji od ženki, imaju povijen zadnji deo tela i poseduju kopulatorni organ. Treba ista?i da postoje i hermafroditi i oblici koji se razmnožavaju partenogenetski.
Phylum Nematoda deli se na dve klase (Tabela 5): Phasmidia i Aphasmida.
Klasa Phasmida ohuhvata forme sa parom fazmida u blizini zadnjeg kraja tela, a amfide su im redukovane. Nemaju kaudalne žlezde. Ekskretorni kanali su u lateralnim zadebljanjima. Ovde ubrajamo parazitske redove: Rhabditida, Ascaridida, Spirurida, Strongylida, Oxyuroidea, Filarioidea.
U red Ascaridida spadaju slede?e vrste: Ascaris lumbricoides - velika de?ija glista koja je parazit tankog creva ?oveka. Mužjak je veli?ine l5-25 cm, a ženka 20-40 cm. ?ovek se inficira ingestijom jaja ovog parazita. Istom redu pripadaju Ascaris suum koji parazitira u tankom crevu svinje, Toxocara canis - parazitira u tankom crevu pasa i Parascaris equorum - parazitira u tankom crevu konja, naro?ito ždrebadi.
U red Oxyuroidea spada Enterobius vermicularis (syn. Oxyuris vermicularis) - de?ija glista koja živi u tankom i debelom crevu ljudi, naj?eš?e dece. Ženke je duga od 9 do 12 mm, a mužjak 2 - 5 mm. Jaja polaže na kožu perianalrnog predela, što izaziva jak svrab. Deca se zaraze unošenjem jaja ili larvica ovog parazita. Ovom redu pripada i kosmopolitski parazit konja Oxyuris equi koji živi u debelom crevu i beli?aste je boje.
Razvi?e vrsta Ascaris lumbricoides i Ernterobius vermicularis je direktno, što zna?i da nemaju prelaznog doma?ina.
U red Strongylida spadaju Strongylus vulgaris koji parazitira u debelom crevu konja (larveni oblik u trbušnim arterijama) i Syngamus trachea, kosmopolitski parazit u dušniku ptica.
U red Spirurida spada Wuchereria bancrofti (syn. Filaria bancrofti). Adultni oblici ovog parazita žive u limfnim sudovima i žlezdama ljudi u tropskim i subtropskim oblastima izazivaju?i "elefantiasis" (slonovsku bolest). Prenose je hematofagi insekti.
Klasa Aphasmida obuhvata vrste bez fazmida, ali poseduju spiralne amfide. Poseduju kaudalne žlezde. Ekskretorni sistem je žlezdanog porekla. To su uglavnom sitni, slobodnožive?i oblici. Parazitski redovi su Dromadorida, Enoploida, Trichuroidea i dr.
U red Enoploida - spada Trichinella spiralis - parazit koji deo razvoja obavlja u crevima, a u larvenom stadijumu egzistira u?auren u miši?ima istog doma?ina (?aurice sa spiralo uvijenim larvicama prakti?no su nevidljive golim okom, dimenzija oko 0,5 x 0,25 mm). Naj?eš?i doma?ini su svinje, pacovi i ljudi. Oboljenje se naziva trihineloza. Infekcija nastaje ingestijom termi?ki nedovoljno obraðenog mesa koje sadrži vitalne larvice T. spiralis. Pod dejstvom crevnih enzima, iz ?aurice se oslobaða larvica koja se preobrazi u adultni oblik. U crevima se obavi oploðenje, nakon ?ega mužjaci uginu, a ženke se zavla?e u crevnu sluzokožu i polažu žive larve. Limfnim putem larvice dospevaju do miši?a, gde se u?aure. U stanju su da ostanu vitalne i do 20 godina.
Filogenija Nematoda. Filofenija Nematoda nije dovoljno jasna. Jedna grupa autora pokušava Nematoda da izvede iz zglavkara, tj od larvi insekata reda Diptera. Ova grupa autora na osnovu velike sli?nosti larvi dvokrilaca sa adultnim Nematodama, kao i na osnovu ?injenice da larve nekih diptera imaju sposobnost polne reprodukcije postavljaju neoteni?nu hipotezu porekla Nematoda od zglavkara i to od prapredaka sli?nih današnjem rodu Cecidomya reda Diptera. Druga pak grupa autora smatraju da su Nematoda regresivnom evolucijom nastale od nekih Annelida.
PHYLUM: MOLLUSCA
Mekušci su vodeni, reðe kopneni beski?menjaci sa mekanim telom i ljušturom koja ga štiti. Procenjuje se da phylum Mollusca obuhvata oko 100.000 opisanih i neopisanih vrsta, tako da po brojnosti dolazi na drugo mesto posle Arthropoda. Mollusca se odlikuju velikom raznovrsnoš?u u pogledu oblika, veli?ine i na?ina života. Veli?ina im se kre?e od nekoliko milimetara do nekoliko metara. Neke Cephalopoda (oktopodi) mogu dosti?i gigantske dimenzije. Tako su naðene ulješare sa ožiljcima, na osnovu kojih se procenjuje da su sa tela otkinuti delovi težine i do pola tone mesa, a koji odgovaraju otiscima pijavki na pipcima oktopoda.
Telo Mollusca je graðeno od glave na kojoj su ?ulni organi i usni otvor, stopala koje predstavlja miši?ni organ za kretanje, utrobne kese, u kojoj se nalaze glavni unutrašnji organi, a koja je smeštena mediodorzalno i to više ka zadnjem delu tela i plašta, tj. modifikovanog dorzalnog dela integumenta, koji zatvara plaštanu duplju. U plaštanoj duplji su škrge (ili kod suvozemnih puževa plu?a), zadnji otvor creva, kao i otvori bubrežnih i polnih organa. Plašt lu?i ljušturu koja potpuno ili delimi?no prepokriva telo. Kog nekih oblika ljuštura je manje ili više redukovana. Svi nabrojani delovi tela i njihov odnos mogu biti modifikovani na razli?ite na?ine, tako da svaka klasa poseduje sebi svojstven plan telesne graðe. Na primer, kod glavonožaca na mesto stopala nastaje levak koji u?estvuje u lokomociji tela.
Mekušci su bilateralno simetri?ne životinje. Meðutim, kod mnogih mekušaca, usled naro?ite izmene položaja pojedinih organa, telo postaje nepravilno - asimetri?no.
Telo mekušaca je nesegmentisano, ali neki oblici ispoljavaju izvesne znake metamerije (Neopil ina galatheae).
Mekušci su celomatne životinje, ali kod odraslih jedinki celom se zadržava samo na dva mesta: u perikardijalnoj duplji i u duplji polnih žlezda. Svi meðuprostori organa ispunjeni su parenhimom. Celom poseduje sopstveni epitelijum, spoljašnji - parietalni i unutrašnji - visceralni peritoneum.
Digestivni trakt po?inje ustima koja vode u usnu duplju. U usnoj duplji ve?ine Mollusca nalazi se karakteristi?an organ radula, koji služi za struganje i drobljenje hrane. Neposredno u blizini radule izliva se pet pljuva?nih žlezda koje svojim sokovima vlaže hranu i pomažu u njenoj pripremi za varenje. Na usta se nastavlja jednjak koji hranu vodi do želuca. U želucu se izlu?uju sokovi dve žlezde ozna?ene kao jetra (jetrene žlezde), koje lu?e enzime za varenje. Na želudac se nastavlja crevo koje se analnim otvorom završava u plaštanoj duplji. Kod glavonožaca u utrobnoj kesi su mastiljave žlezde.
Respiratorna razmena se obavlja preko škrga ili ktenidija, koje se nalaze u plaštanoj duplji. Voda ulazi u plaštanu duplju zahvaljuju?i radu cilija na škržnim filamentima i donosi neophodne gasove. Nakon obavljene respiratorne razmene voda oboga?ena ugljen dioksidom, ekskrementima i polnim produktima preko izlaznog sifona izbacuje se u spoljašnju sredinu. Kod kopnenih puževa škrge su redukovane i respiracija se obavlja unutrašnjom površinom plaštane duplje, koja se u tom slu?aju ozna?ava kao plu?na duplja. Neke vrste mekušaca nemaju razvijene ni škrge ni plu?a i respiraciju obavljaju celom površinom tela.
Srce kao pulziraju?i organ, koji pumpa hemolimfu kroz sistem krvnih sudova i lakuna, smešteno je u perikardialnoj duplji celoma. Krvni sistem je otvorenog tipa, krv iz škrga dospeva, u pretkomore srca, a iz njih u komoru. Iz sr?ane komore krv pomo?u aorte odlazi u šupljine i lakune oko raznih organa i tkiva. lz šupljina i lakuna krv se u škrge dovodi škržnim arterijama. Kroz srce prolazi samo oksigenisana krv.
Ekskretorni sistem je po tipu metanefridija, predstavljen sistemom izuvijanih cev?ica koje po?inju nefrostomom u zidu celoma, a nefridioporama se izlivaju u plaštanu duplju.
Nervni sistem je jednostavan i po tipu ganglionerno-difuzan, predstavljen subepidermalnim nervnim pleksusom, okoloždrelnim nervnim prstenom, koji je u vezi sa parom cerebralnih i pleuralnih ganglija, od kojih polaze dva para nervnih vrpci. Ventralne nervne vrpce dolaze do pedalnih ganglija i inervišu stopalo, dok dorzalni par dospeva do viscerahih ganglija i inerviše visceralne organe.
?ula su mo?no razvijena, naro?ito taktilno ?ulo, ?ulo vida, i hemoreceptorni organi. ?ulni sistem je naro?ito mo?no razvijen kod glavonožaca, kod kojih je ?ulo vida sli?no graðeno kao kod ki?menjaka, pretpostavlja se da razlikuje boje.
Polne žlezde su smeštene u utrobnoj kesi u celomu, sa odvodima do plaštane duplje, dok se kod primitivnije graðenih formi polne ?elije izbacuju u celom, odakle pomo?u metanefridijalnih kanali?a dospevaju u plaštanu duplju. Kod nekih predstavnika phyluma Mollusca zastupljen je hermafrodizam. Brazdanje je determinisano i spiralno, gastrulacija epibolijom, a larveni stupanj je trohofora.
Mollusca delimo na klase: Amphyneura, Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia i Cephalopoda (Tabela 6).
Klasa puževa ili Gastropoda obuhvata mekušce sa nešto modifikovanom opštom graðom tela u odnosu na prethodno opisani hipoteti?ki model. Najvažnija modifikacija je torzija utrobne kese i plaštanog kompleksa. Kao posledica torzije utrobne kase i uvrtanja tela oko ose za 180%, analni otvor sa prvobitnog položaja na zadnjem delu tela, pomeren je napred ka ustima. Torzijom nervni sistm menja prvobitni izgled i zadobija oblik broja osam. Utrobna masa je dorzalno iznad glave i spirano je uvijena. Torzija se javlja kao posledica asimetri?nog rasta miši?a jedne i druge strane tela i glavenostopalnog kompleksa. Klasa Gastropoda obuhvata tri potklase (subclassis): Prosobranchia, Opistobranchia i Pulmonata.
Potklasa Prosobranchia obuhvata više redova od kojih ?emo pomenuti red Mesogastropoda sa familijom Viviparide i vrstom Viviparus viviparus, ?iji predstavnici raðaju žive mlade. Ovoj potklasi pripada i red Neogastropoda sa familijom Muricidae i rodom Murex, koji živi na Jadranu.
Potklasa Pulmonata obuhvata dva reda Basommatophora i Stylommatophora. Red Basommatophora obuhvata slatkovodne puževe i puževe vlažnih staništa. Poznati predstavnici su vrste roda Lymnaea (L. stagnalis i L. truncatula, ina?e prelazni doma?ini za metilja), Redu Stylommatophora pripadaju suvozemni puževi. Poznati predstavnici su vrste rodova Helix (H. pomatia - vinogradski puž) i Limax (L. maximus - puž gola?).
Ekonomski najzna?ajnija vrsta je vinogradski puž (Helix pomatia), koji se u prirodi u najve?em broju nalazi za vreme kišnih dana (u jesen i u prole?e). Ovog puža treba tražiti u vlažnim i senovitim terenima. Od vinogradarskog puža za jelo se koristi samo stopalo. (Stopalo se pe?e na vatri ili masti, a može se upotrebiti i za spravljanje ?orbi.) Takoðe se u ishrani koristi baštenski (šareni) puž - H. aspersa.
Klasa Bivalvia (Lamelibranchiata) obuhvata školjke - njihovo telo je bo?no jako spljošteno i zatvoreno u dvokapku ljušturu. Na telu školjke se razlikuje visceralna masa, stopalo i plašt sa ljušturom. Glava je redukovana i na prednjem delu utrobne mase su usta bez radule. Stopalo je sekiri?asto smešteno na ventralnoj strani tela, pomereno više napred. Prilagoðeno je za zarivanje i kretanje kroz mulj. Plašt lu?i dvokapku ljušturu. Kapci ljušture se otvaraju pomo?u mo?nih miši?a retraktora. Classis Bivalvia obuhvata slede?e redove:
Red Protobranchia koji obuhvata najprimitivnije školjke.
Red Filibranchia - sa vrstama Ostrea edulis - kamenica;: Pinna nobilis; Pinctada margaritifera - biserna školjka;
Red Eulamellibranchia - sa vrstama Tridacna gigas (veli?ine do 1 m, i težine oko 250 kg); Unio pectorum - re?na školjka; Anodonta - barska školjka,
Red Septibranchia sa rodom Cuspidaria koji obuhvata oblike bez škrge i dišu prednjim delom plašta.
Ekonomski zna?ajne vrste školjki su:
• Ostrea edulis - ostriga (ostriga, kamenica) iz familije Ostreidae, reda Filibranchia. Živi u mirnim plitkim priobalnim vodama mora gde postoji zna?ajan priliv slatkih voda, prilepljena na tvrde podloge. Najduža osovina ove školjke iznosi 13 cm. Dostiže masu od oko 0,10 kg. Sivokamenaste višeslojne ljušture su joj nejednake i hrapave. Mresti se krajem prole?a i po?etkom leta. Široko je rasprostranjena u Evropi, USA, Japanu i Australiji. Medju jestivim školjkama je najpoznatija i svakako najtraženija.
• Mytilus galloprovincialis - dagnja (fam. Mytilidae, red Filibranchia.) Ova školjka ima oblik lepeze sa jednakim ljušturama. Spoljašnji deo je obojen crnomodrikasto, dok je iznutra sedefaste boje. Može da naraste, mereno po najdužoj osi, do 15 cm i dostigne težinu od 0,2 kg. Srednja lovna težina iznosi 0,04kg i dužina 6cm. Mresti se dva puta godišnje u prole?e i na jesen. Široko je rasprostranjena u priobalju Jadranskog mora.
• Modiolus barbatus - dagnja bela (fam. Mytilidae, red Filibranchia.) je školjka smeðe-žu?kaste boje i po svojoj površini je obrasla dla?icama. U pogledu veli?ine i mase dvostruko je manja u odnosu na obi?nu dagnju. Živi u priobalnom delu Jadrana gde postoji stalni priliv slatke vode. Mresti se tokom leta.
• Lithodomus lithophagus - prstac, datul, datulja (fam. Mytilidae, red Filibranchia.) Školjka koja ima oblik prsta sa simetri?nim ljušturama svetlo-smeðe boje. Po najdužoj osi dostiže dužinu od 12 cm i težinu 0,04 kg, mada je srednja lovna masa 0,02 kg. Široko je rasprostranjena u Jadranskom moru, po ?itavoj kamenoj obali. Mresti se krajem prole?a i leti.
• Cardium edule - kapica, sr?anka pripada familiji Cardiidae i redu Eulamellibranchia. Ljuštura ove školjke je u obliku srca, simetri?na, svetlo-braon boje. Dostiže dužinu od 5cm i težinu od 0,04 kg i ako joj je srednja lovna težina dvostruko manja. Mresti se krajem prole?a i tokom leta. Rasprostranjena je u celom priobalnom delu Jadrana u muljevitom dnu.
• Meretrix chione - rumenka, iz familije Veneridae, reda Eulamellibranchia. Ima ljušturu je svetlo-smedje boje, sjajnu i simetri?nu sa najdužom osovinom do 8 cm i masom od 0,12 kg. Srednja lovna masa je oko 0,05 kg. Živi po celom Jadranskom moru u peskovitom dnu. Mresti se tokom prole?a i leta.
Klasa Cephalopoda (glavonošci). Ova klasa mekušaca obuhvata oko 600 recentnih i 10.000 fosilnih vrsta. Na telu glavonožaca razlikujemo glavu i trup. Glava je od trupa odvojena uskim vratom, na koji se sa ventralne strane prikop?ava plašt. Telo je izduženo u pravcu dorzoventralne ose, koja postaje funkcionalna anterio-posteriorna osa. Zato plaštana duplja, koja je kod predaka bila pozadi, dospeva na prednji deo tela, a od stopala nastaju tentakule i levak. Levak je na ventralnoj strani tela i otvara se u plaštanu duplju. Na glavi je par krupnih o?iju koje su sli?ne graðe kao kod ki?menjaka. Ljuštura je ja?e razvijenija jedino kod primitivnih predstavnika roda Nautilus, dok je kod ostalih manje više reducirana. Klasa Cephalopoda obuhvata dve potklase: Nautiloidea - gde spada rod Nautilus i Coleoidea- sa rodovima Ozaena, Octopus, Sepia i Loligo. Ekonomski zna?ajna vrsta je Loligo vulgaris - lignja.
Mekušci poti?u od crva, ali ta?nije odreðivanje njihovog porekla je vrlo teško. Može se re?i da svi mekušci proisti?u od nekih prvobitnih mekušaca (Archimollusca) ?ije poreklo nije potpuno jasno. Meðu predstavnicima tipa Mollusca najprimitivnije osobine (nervni sistem u obliku vrpci, više ktenidija i dr.) imaju Amphineura i Placophora, dok su Aplacophora sekundarno dobile prostu graðu gubljenjem stopala, reduciranjem ljušture itd. Neposrednog prelaza od Amphineura ka drugim klasama mekušaca nema. Ve?ina autora smatra da su Arnphneura dale hipoteti?nu grupu bilateralno simetri?nih mekušaca (takozvanih Prorhipidoglossa), u kojoj su bile sjedinjene najprimitivnije osobine graðe današnjih Gasropoda i Lamellibranchia. Od ove primitivne grupe proisti?u, u obliku lepeze, klase Gastropoda, Lamellibranchia i Scaphopoda, koje se postepeno udaljavaju jedna od druge tokom svoje evolucije. Pojavom asimetrije i torzije utrobne kese od hipoteti?kog pretka nastaju Gastropoda, dok procesom redukcije glave i formiranjem dvokape ljušture nastaju školjke (Lamellibranchia). Klasa Cephalopoda stoji izdvojena; zato se njeno poreklo tuma?i nezavisno od drugih klasa, pa je mnogi nau?nici izvode neposredno od primarnih mekušaca (Archimollusca).
PHYLUM ANNELIDA
Ovaj filum obuhvata homonomno segmentisane marinske ili slatkovodne, ali i terestri?ne forme: Homonomna metamerija koja se ogleda u potpunoj podeli tela na segmente, posledica je adaptacije ovih životinja na zarivanje i kretanje kroz podlogu. Sigurni nalazi o filogeniji Annelida ne postoje, ali zato postoji veliki broj hipoteza o njihovom poreklu.
Na telu Annelida razlikujemo prostomium, segmentisani trup i nesegmentisani zadnji deo tela pygidium. Na prostomiumu je usni otvor, a na pigidiumu analni. Treba ista?i da se pored iste spoljašnje graðe segmenti mogu razlikovati i po unutrašnjoj graði, jer se u svakom segmentu ne moraju nalaziti delovi istih organa. Tako se gonade nalaze samo u odreðenim segmentima (segmenti samara). I pored unutrašnjih razlika u graði segmenata, ipak kažemo da su Annelida homonomno segmnentisani crvi.
Na površini tela je jednoslojni epitel koji lu?i tanku kutikulu. Kutikula je lako porozna i kroz pore se izlu?uje sekret i sluz koja vlaži površinu tela, smanjuju?i trenje i olakšavaju?i razmenu gasova. Meðu epidemalnim ?elijama nalazi se veliki broj jedno?elijskih žlezda koje lu?e sekretornu sluznu materiju. Ispod epidermisa je sloj kružne pa uzdužne muskulature.
Telesni zid je od telesne duplje - coeloma odvojen spoljašnjim parietalnim peritoneumom, dok je crevo okruženo visceralnim pertoneumom. Pošto su Annelida homonomno segmentisane, onda se u svakom segmentu nalazi deo celoma sa svojim ovojima u vidu dva meška, jer se spoljašnji i unutrašnji list peritoneuma spajaju mediodorzalno i medioventralno u svakom segmentu, grede?i dorzalni i ventralni mezenterijum. Susedni segmenti su meðusobno odvojeni septama u ?ijoj graði u?estvuju istovremeno i parijetalni i visceralni peritoneum.
Digestivni trakt je prava cev koja po?inje usnim otvorom na prostomiumu. Usna duplja se nastavlja na miš?no ždrelo, koje se produžuje u modifikovani jednjak, na ?ijem se prednjem delu uo?ava voljka. Jednjak se nastavlja u želudac u kome se obavlja obrada hrane, priprema za varenje i apsorpcija hranljivih materija. Kod ve?ine Oligochaeta srednje crevo sa dorzalne strane poseduje ulegnu?e ili brazdu koja se naziva typhlosolis. Crevni epitel je trepljast i ?esto se ?elije crevnog epitela nalaze u simbiozi sa nekim fotosintetskim protozoama. Ove ?elije creva ?esto proliferišu fomiraju?i takozvano hloragogeno tkivo. U izgradnji ovoga tkiva u?estvuje visceralni peritoneum.
Respiracija se vrši površinom tela. Kod nekih Annelida se mogu formirati ektodermalni izraštaji (jako vaskuoliziranih zidova), koji funkcionišu kao škrge (akvati?ne Oligochaeta).
Krvni sistem je zatvorenog tipa, predstavljen sa jednim dorzalnim krvnim sudom, koji se pruža celim telom, od jednog subneuralnog i dva krvna suda, lateralno od nervnog stabla. Dorzalni i ventralni krvni sud su povezani popre?nim krvnim sudovima u svakom segmentu. Dorzalni krvni sud je pulziraju?i, ali takvu funkciju mogu imati i pet ili šest bo?nih krvnih sudova (kod kišne gliste ima pet puilziraju?ih bo?nih srca). Krv dorzalnim krvnim sudom te?e od zadnjeg ka prednjem delu tela, a ventralnim od prednjeg ka zadnjem delu tela. Iz glavnih krvnih sudova krv se manjim krvnim sudovima transportuje u telesni zid i druge organe, gde se razliva u mrežu kapilara. Krv je crvena zbog hemoglobina ili eritrokruorina.
Ekskrecija se obavlja preko segmentalno rasporeðenih organa metanefridija. Metanefridije po?inju levkastim nefrostomom u zidu celoma, a završavaju se nefridioporom ventrolateralno na telesnom zidu susednog segmenta. Kod nekih Oligochaeta metanefridijalni kanal, pre nego se izlije nefridioporom, proširuje se u mokra?ni mehur.
Nervni sistem je lestvi?astog tipa. U prostomiumu, i to tre?em segmentu, kod kišne gliste, nalazi se moždana ganglija, a u svakom narednom segmentu po par telesnih ganglija. Ganglije dva susedna segmenta povezane su konektivima, dok su ganglije jednog segmenta meðusobno povezane komisurama. U epidermisu je nervni pleksus koji je u vezi sa metamerno rasporeðenim bo?nim nervima.
Od ?ula razvijeno je taktilno i hemoreceptorno, a osim akvati?nih formi koje poseduju o?ne mrlje, o?i uglavnom ne postoje. Meðutim, kod nekih predstavnika s dorzalne strane se mogu uo?iti fotoreceptorske ?elije.
Polni sistem. Annelida su hermafroditne, ali ih ima i razdvojenih polova. Kod kišne gliste dva para sitnih testisa nalazi se u desetom i jedanaestom segmentu. Iza svakog semenika nalazi se po jedan trepljasti levak. Od svakog levka polazi po jedan odvodni kanal. Dva kanala, na svakoj strani tela, prolaze kroz disepimente, i u dvanaestom segmentu se spajaju u semevod (vas defferens). Semevod se na ventralnoj strani petnaestog segmenta otvara u spoljašnju sredinu muškim genitalnim otvorom. Obzirom da postoje dva semevoda (na svakoj strani tela po jedan), na petnaestom segmentu postoje dva muška polna otvora (gonopore). Lumbricus terrestris poseduje jedan par ovarijuma smeštenih u trinaestom segmentu. Ovidukt prolazi kroz ?etrnaesti segment i sa ventralne strane se izliva u spoljašnju sredinu. U intersegmentalnom regionu izmeðu devetog i desetog, kao i desetog i jedanaestog segmenta se nalaze dva para seminalnih receptakuluma. Kod kišne gliste, kao i kod još nekih Oligochaeta, javlja se specifi?na žlezdana agregacija koja oko nekoliko segmenata pravi prsten koji se naziva klitelum ili samar, a ima ulogu u reprodukciji. Kod Lumbricus terrestris-a u sastav kliteluma ulaze segmenti od tridesetdrugog do tridesetsedmog.
Annelida imaju deteminisano spiralno brazdanje, direktno ili metamorfozom preko larvenog stupnja koji se naziva trochophora.
Phylum Annelida obuhvata oko 9.000 vrsta koje se svrstavaju u tri klase: Polychaeta, OIigochaeta i Hirudinea (Tabela 7). Klasa Polychaeta obuhvata marinske primitivno graðene vrste, koje su po graði sli?ne preda?kim Annelida - ma. Klasa Oligochaeta obuhvata slatkovodne i terestri?ne, fome koje vode poreklo od ranijih preda?kih formi Polychaeta. Klasa Hirudinea ili pijavice obuhvata ve?inom parazite poreklom od preda?kih slatkovodnih Polichaeta.
U Pseudocelomata ubrajamo razli?ite grupe životinja, ali sve imaju zajedni?ku karakteristiku, telesnu duplju pseudocoelom. Pseudocelom je ispunjen te?noš?u koja ima funkciju hidrauli?nog skeleta ovih životinja.
Životinje sa pseudocelomom se zna?ajno razlikuju sa anatomskog i fiziološkog stanovišta od životinja kod kojih je taj prostor ispunjen mezoglejom ili parenhimom. Crevo kod Pseudocoelomata je spojeno sa telesnim zidom samo na prednjem i zadnjem delu, tj. kod usnog i analnog otvora, a ?itavom dužinom crevni trakt je u pseudocelomskoj te?nosti. Na taj na?in omogu?eno je da se, izuzev prednjeg i zadnjeg dela tela, telesni zid i crevo mogu nezavisno kontrahovati. Gonade i polni odvodi su takoðe u pseudocelomu.
Pseudocelomska te?nost omogu?ava efikasnije prenošenje materija u telu. Na transportnu efikasnost pseudocelomske te?nosti ukazuje odsustvo divertikuluma na crevu. Pseudocelomata nemaju krvni sistem.
Kod Pseudocoelomata se javlja pseudosegmentacija tela, tj. na površini tela se uo?avaju brazde koje telo dele na segmente, ali segmentacija zahvata samo kutikulu bez prodiranja u dublje delove i ne obuhvataju?i organe i organske sisteme.
U Pseudocoelomata spadaju grupe životinja koje, osim pseudoceloma, nemaju bližih zajedni?kih karakteristika, pa su zato izdvojene u posebne filume: Acanthocephala, Rotatoria, Nematoda, Kinorhyncha, Gastrotricha, Nematomorpha i Entoprocta.
PHYLUM: NEMATODA
Nematoda imaju crvoliko izduženo telo, na popre?nom preseku ovalnog ili okruglog oblika. Danas je poznato oko 10.000 vrsta, koje žive kako u morskim, tako i u slatkovodnim ekosistemima i vlažnoj zemlji, a mnoge su i paraziti. Kod predstavnika ovog filuma teško je razlikovati prednji od zadnjeg dela, kao i dorzalnu od ventralne strane tela. Površina tela valjkastih crva je obi?no glatka, naro?ito kod parazita, ali se kod nekih predstavnika na površini tela mogu zapaziti i razli?ite kutikularine tvorevine kao ?ekinje, pijavke, plo?ice itd. Na kutikuli, koja je produkt epidermisa, mogu se kod mnogih Nematoda uo?iti brazde koje telu daju segmentisani izgled, ali pošto brazde ne prodiru dublje u telo re? je o pseudosegmentaciji.
Telesni zid je graðen od kutikule, epidermisa i epitelijalnomiši?nih ?elija. Kutikula štiti telo od mehani?kih povreda, digestivnih enzima doma?ina, a služi i kao potpora miši?ima i daje ?vrstinu telu. Kod Ascaris-a kutikula je složeno graðena i sastoji se od devet slojeva. Dobro razvijena ?vrsta kutikula Nematoda je elasti?na i permeabilna - propušta vodu da ulazi u telo, ali spre?ava njen izlazak iz organizma. Ova karakteristika umnogome objašnjava njihovu veliku sposobnost prilagoðavanja na najrazli?itije uslove sredine. Osim toga, valjkasti crvi nemaju velikih potreba u kiseoniku; mnoge slobodnožive?e nematode žive u muljevitoj podlozi siromašnoj kiseonikom. Ova okolnost olakšava nematodama prelaz ka crevnom parazitizmu, tj. u sredinu bez kiseonika.
Epidermis je ?elijske ili sincicijalne graðe. Sincicijum je citoplazmati?ina višejedarna masa, koja nije izdeljena na pojedina?ne ?elije i tokom evolucije se javlja kod formi koje imaju nesrazmerno veliku dužinu u odnosu na širinu tela. Ovaj nesrazmerni odnos kod nekih Nematoda može biti 1 : 1000. Sincicijum obezbeðuje telesni kontinuitet pri malom pre?niku tela, što opet daje ?vrstinu, a i elasti?nost organizmu. Sincicijalni epidermis se zove i hipoderm i gradi ?etiri hipodermalalna zadebljanja, dva lateralna i po i jedno ventralno i dorzalno. Treba ista?i da se kod slobodnožive?ih formi u epidermisu javljaju i jedno?elijske žlezde, naro?ito oko polnog otvora mužjaka, a kod marinskih Nematoda javljaju se kaudalne žlezde. Ispod epidermisa se nalazi sloj uzdužnih miši?a. Miši?ni sloj je podeljen uzdužnim hipodermalnim zadebljanjem na ?etiri uzdužne trake. Miši?ne ?elije se sastoje iz fibroznog i protoplazmati?nog dela sa nukleusima. Kontraktilnost obezbeðuju miofibrili smešteni u fibroznom delu ?elije.
Ispod telesnog zida ka digestivnom traktu nalazi se pseudocoelom ispunjen te?noš?u. Ova periviscelarna tj. pseudocelomska te?nost ima ulogu u transportu izmeðu telesnog zida i creva. Te?nost je pod stalnim pritiskom i ima ulogu "skeleta".
Crevni trakt po?inje ustima obloženim kutikulom koja stvara niz plo?ica, zubi?a i stileta koji služe za probijanje telesnog zida doma?ina. Usta se nastavljaju u ždrelo koje je graðeno od sincicijalnog epidermisa i poseduje svoja loptasta miši?na zadebljanja. Ždrelo se nastavlja u crevo, a jednjak ne postoji. Crevo je prava cev graðena od jednoslojnog epitelijuma. Zadnji deo creva naziva se rektum i poseduje mnogo žlezda. Zadnje crevo je presvu?eno kutikulom, što govori o njegovom ektodermalnom poreklu.
Ekskretorni sistem Nematoda je veoma originalan i nema sli?nosti sa istim sistemom kod ostalih Pseudocoelomata. Kod marinskh Nematoda koje su i najprimitivnije, postoje žlezdani ekskretorni organi, ali se kod ve?ine javlja cevast ekskretorni sistem-protonefridijalni eskretorni sistem. On se sastoji od dva bo?na kanala, koji se protežu u bo?nim zadebljanjima hipoderma. Kanali po?inju slepo blizu zadnjeg kraja tela, pružaju se prema prednjem kraju tela, zatim se spajaju iza usta na ventralnoj strani u kratak neparni kanal koji se otvara napolje jednom trbušnom porom.
Nervni sistem je po tipu vrp?ast, predstavljen je okoloždrelnim ganglioznim prstenom, od kojeg napred i nazad polaze nervne vrpce, Najja?e su razvijene jedna mediodorzalna i jedna medioventralna nervna vrpca, smeštene u dorzalnom i ventralnom hipodermalnom zadebljanju. Prisutno je još i 1-3 para lateralnih vrpci. Postoje i dva crevna nervna pleksusa, jedan u ždrelu, a drugi u rektumu.
Kod slobodnožive?ih Nematoda javlja se veliki broj papila i ?ekinja koje imaju ulogu taktilnih ?ula. Kutikularna udubljenja razli?itog oblika u blizini usnog otvora nazivaju se amfide ili lateralni organi i verovatno imaju funkciju hemoreceptora. U parazitskih formi amfide su jako redukovane, ali su zato dobro razvijene fazmide, žlezdano-?ulne tvorevine ?ija funkcija još nije dovoljno poznata. Kod manjeg broja vodenih Nematoda javlja se par o?iju koje imaju kutikularno so?ivo na pigmentskom peharu.
Polni organi nematoda su cevasti. Mužjaci imaju neparni testis, koji se unazad nastavlja u seminalnu vezikulu, a završni deo je ejakulatorni kanal koji se uliva u rektum. U ejakulatorini kanal se ulivaju i prostati?ne žlezde koje lu?e adhezivni sekret. Mužjaci Nematoda poseduju jednu ili dve spikule koje predstavljaju kopulatorne organe. Ženke imaju dva cevasta ovarijuma, koji su pravi ili izuvijani. Od ovarijuma polaze ovidukti koji se dalje produžuju u uterus. Po?etak uterusa funkcioniše kao receptaculus seminis. Uterusi se spajaju u vaginu koja se završava vulvom i otvara u spoljnu sredinu.
Kod Nematoda odvojenih polova javlja se polni dimorfizam. Mužjaci su manji od ženki, imaju povijen zadnji deo tela i poseduju kopulatorni organ. Treba ista?i da postoje i hermafroditi i oblici koji se razmnožavaju partenogenetski.
Phylum Nematoda deli se na dve klase (Tabela 5): Phasmidia i Aphasmida.
Klasa Phasmida ohuhvata forme sa parom fazmida u blizini zadnjeg kraja tela, a amfide su im redukovane. Nemaju kaudalne žlezde. Ekskretorni kanali su u lateralnim zadebljanjima. Ovde ubrajamo parazitske redove: Rhabditida, Ascaridida, Spirurida, Strongylida, Oxyuroidea, Filarioidea.
U red Ascaridida spadaju slede?e vrste: Ascaris lumbricoides - velika de?ija glista koja je parazit tankog creva ?oveka. Mužjak je veli?ine l5-25 cm, a ženka 20-40 cm. ?ovek se inficira ingestijom jaja ovog parazita. Istom redu pripadaju Ascaris suum koji parazitira u tankom crevu svinje, Toxocara canis - parazitira u tankom crevu pasa i Parascaris equorum - parazitira u tankom crevu konja, naro?ito ždrebadi.
U red Oxyuroidea spada Enterobius vermicularis (syn. Oxyuris vermicularis) - de?ija glista koja živi u tankom i debelom crevu ljudi, naj?eš?e dece. Ženke je duga od 9 do 12 mm, a mužjak 2 - 5 mm. Jaja polaže na kožu perianalrnog predela, što izaziva jak svrab. Deca se zaraze unošenjem jaja ili larvica ovog parazita. Ovom redu pripada i kosmopolitski parazit konja Oxyuris equi koji živi u debelom crevu i beli?aste je boje.
Razvi?e vrsta Ascaris lumbricoides i Ernterobius vermicularis je direktno, što zna?i da nemaju prelaznog doma?ina.
U red Strongylida spadaju Strongylus vulgaris koji parazitira u debelom crevu konja (larveni oblik u trbušnim arterijama) i Syngamus trachea, kosmopolitski parazit u dušniku ptica.
U red Spirurida spada Wuchereria bancrofti (syn. Filaria bancrofti). Adultni oblici ovog parazita žive u limfnim sudovima i žlezdama ljudi u tropskim i subtropskim oblastima izazivaju?i "elefantiasis" (slonovsku bolest). Prenose je hematofagi insekti.
Klasa Aphasmida obuhvata vrste bez fazmida, ali poseduju spiralne amfide. Poseduju kaudalne žlezde. Ekskretorni sistem je žlezdanog porekla. To su uglavnom sitni, slobodnožive?i oblici. Parazitski redovi su Dromadorida, Enoploida, Trichuroidea i dr.
U red Enoploida - spada Trichinella spiralis - parazit koji deo razvoja obavlja u crevima, a u larvenom stadijumu egzistira u?auren u miši?ima istog doma?ina (?aurice sa spiralo uvijenim larvicama prakti?no su nevidljive golim okom, dimenzija oko 0,5 x 0,25 mm). Naj?eš?i doma?ini su svinje, pacovi i ljudi. Oboljenje se naziva trihineloza. Infekcija nastaje ingestijom termi?ki nedovoljno obraðenog mesa koje sadrži vitalne larvice T. spiralis. Pod dejstvom crevnih enzima, iz ?aurice se oslobaða larvica koja se preobrazi u adultni oblik. U crevima se obavi oploðenje, nakon ?ega mužjaci uginu, a ženke se zavla?e u crevnu sluzokožu i polažu žive larve. Limfnim putem larvice dospevaju do miši?a, gde se u?aure. U stanju su da ostanu vitalne i do 20 godina.
Filogenija Nematoda. Filofenija Nematoda nije dovoljno jasna. Jedna grupa autora pokušava Nematoda da izvede iz zglavkara, tj od larvi insekata reda Diptera. Ova grupa autora na osnovu velike sli?nosti larvi dvokrilaca sa adultnim Nematodama, kao i na osnovu ?injenice da larve nekih diptera imaju sposobnost polne reprodukcije postavljaju neoteni?nu hipotezu porekla Nematoda od zglavkara i to od prapredaka sli?nih današnjem rodu Cecidomya reda Diptera. Druga pak grupa autora smatraju da su Nematoda regresivnom evolucijom nastale od nekih Annelida.
PHYLUM: MOLLUSCA
Mekušci su vodeni, reðe kopneni beski?menjaci sa mekanim telom i ljušturom koja ga štiti. Procenjuje se da phylum Mollusca obuhvata oko 100.000 opisanih i neopisanih vrsta, tako da po brojnosti dolazi na drugo mesto posle Arthropoda. Mollusca se odlikuju velikom raznovrsnoš?u u pogledu oblika, veli?ine i na?ina života. Veli?ina im se kre?e od nekoliko milimetara do nekoliko metara. Neke Cephalopoda (oktopodi) mogu dosti?i gigantske dimenzije. Tako su naðene ulješare sa ožiljcima, na osnovu kojih se procenjuje da su sa tela otkinuti delovi težine i do pola tone mesa, a koji odgovaraju otiscima pijavki na pipcima oktopoda.
Telo Mollusca je graðeno od glave na kojoj su ?ulni organi i usni otvor, stopala koje predstavlja miši?ni organ za kretanje, utrobne kese, u kojoj se nalaze glavni unutrašnji organi, a koja je smeštena mediodorzalno i to više ka zadnjem delu tela i plašta, tj. modifikovanog dorzalnog dela integumenta, koji zatvara plaštanu duplju. U plaštanoj duplji su škrge (ili kod suvozemnih puževa plu?a), zadnji otvor creva, kao i otvori bubrežnih i polnih organa. Plašt lu?i ljušturu koja potpuno ili delimi?no prepokriva telo. Kog nekih oblika ljuštura je manje ili više redukovana. Svi nabrojani delovi tela i njihov odnos mogu biti modifikovani na razli?ite na?ine, tako da svaka klasa poseduje sebi svojstven plan telesne graðe. Na primer, kod glavonožaca na mesto stopala nastaje levak koji u?estvuje u lokomociji tela.
Mekušci su bilateralno simetri?ne životinje. Meðutim, kod mnogih mekušaca, usled naro?ite izmene položaja pojedinih organa, telo postaje nepravilno - asimetri?no.
Telo mekušaca je nesegmentisano, ali neki oblici ispoljavaju izvesne znake metamerije (Neopil ina galatheae).
Mekušci su celomatne životinje, ali kod odraslih jedinki celom se zadržava samo na dva mesta: u perikardijalnoj duplji i u duplji polnih žlezda. Svi meðuprostori organa ispunjeni su parenhimom. Celom poseduje sopstveni epitelijum, spoljašnji - parietalni i unutrašnji - visceralni peritoneum.
Digestivni trakt po?inje ustima koja vode u usnu duplju. U usnoj duplji ve?ine Mollusca nalazi se karakteristi?an organ radula, koji služi za struganje i drobljenje hrane. Neposredno u blizini radule izliva se pet pljuva?nih žlezda koje svojim sokovima vlaže hranu i pomažu u njenoj pripremi za varenje. Na usta se nastavlja jednjak koji hranu vodi do želuca. U želucu se izlu?uju sokovi dve žlezde ozna?ene kao jetra (jetrene žlezde), koje lu?e enzime za varenje. Na želudac se nastavlja crevo koje se analnim otvorom završava u plaštanoj duplji. Kod glavonožaca u utrobnoj kesi su mastiljave žlezde.
Respiratorna razmena se obavlja preko škrga ili ktenidija, koje se nalaze u plaštanoj duplji. Voda ulazi u plaštanu duplju zahvaljuju?i radu cilija na škržnim filamentima i donosi neophodne gasove. Nakon obavljene respiratorne razmene voda oboga?ena ugljen dioksidom, ekskrementima i polnim produktima preko izlaznog sifona izbacuje se u spoljašnju sredinu. Kod kopnenih puževa škrge su redukovane i respiracija se obavlja unutrašnjom površinom plaštane duplje, koja se u tom slu?aju ozna?ava kao plu?na duplja. Neke vrste mekušaca nemaju razvijene ni škrge ni plu?a i respiraciju obavljaju celom površinom tela.
Srce kao pulziraju?i organ, koji pumpa hemolimfu kroz sistem krvnih sudova i lakuna, smešteno je u perikardialnoj duplji celoma. Krvni sistem je otvorenog tipa, krv iz škrga dospeva, u pretkomore srca, a iz njih u komoru. Iz sr?ane komore krv pomo?u aorte odlazi u šupljine i lakune oko raznih organa i tkiva. lz šupljina i lakuna krv se u škrge dovodi škržnim arterijama. Kroz srce prolazi samo oksigenisana krv.
Ekskretorni sistem je po tipu metanefridija, predstavljen sistemom izuvijanih cev?ica koje po?inju nefrostomom u zidu celoma, a nefridioporama se izlivaju u plaštanu duplju.
Nervni sistem je jednostavan i po tipu ganglionerno-difuzan, predstavljen subepidermalnim nervnim pleksusom, okoloždrelnim nervnim prstenom, koji je u vezi sa parom cerebralnih i pleuralnih ganglija, od kojih polaze dva para nervnih vrpci. Ventralne nervne vrpce dolaze do pedalnih ganglija i inervišu stopalo, dok dorzalni par dospeva do viscerahih ganglija i inerviše visceralne organe.
?ula su mo?no razvijena, naro?ito taktilno ?ulo, ?ulo vida, i hemoreceptorni organi. ?ulni sistem je naro?ito mo?no razvijen kod glavonožaca, kod kojih je ?ulo vida sli?no graðeno kao kod ki?menjaka, pretpostavlja se da razlikuje boje.
Polne žlezde su smeštene u utrobnoj kesi u celomu, sa odvodima do plaštane duplje, dok se kod primitivnije graðenih formi polne ?elije izbacuju u celom, odakle pomo?u metanefridijalnih kanali?a dospevaju u plaštanu duplju. Kod nekih predstavnika phyluma Mollusca zastupljen je hermafrodizam. Brazdanje je determinisano i spiralno, gastrulacija epibolijom, a larveni stupanj je trohofora.
Mollusca delimo na klase: Amphyneura, Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia i Cephalopoda (Tabela 6).
Klasa puževa ili Gastropoda obuhvata mekušce sa nešto modifikovanom opštom graðom tela u odnosu na prethodno opisani hipoteti?ki model. Najvažnija modifikacija je torzija utrobne kese i plaštanog kompleksa. Kao posledica torzije utrobne kase i uvrtanja tela oko ose za 180%, analni otvor sa prvobitnog položaja na zadnjem delu tela, pomeren je napred ka ustima. Torzijom nervni sistm menja prvobitni izgled i zadobija oblik broja osam. Utrobna masa je dorzalno iznad glave i spirano je uvijena. Torzija se javlja kao posledica asimetri?nog rasta miši?a jedne i druge strane tela i glavenostopalnog kompleksa. Klasa Gastropoda obuhvata tri potklase (subclassis): Prosobranchia, Opistobranchia i Pulmonata.
Potklasa Prosobranchia obuhvata više redova od kojih ?emo pomenuti red Mesogastropoda sa familijom Viviparide i vrstom Viviparus viviparus, ?iji predstavnici raðaju žive mlade. Ovoj potklasi pripada i red Neogastropoda sa familijom Muricidae i rodom Murex, koji živi na Jadranu.
Potklasa Pulmonata obuhvata dva reda Basommatophora i Stylommatophora. Red Basommatophora obuhvata slatkovodne puževe i puževe vlažnih staništa. Poznati predstavnici su vrste roda Lymnaea (L. stagnalis i L. truncatula, ina?e prelazni doma?ini za metilja), Redu Stylommatophora pripadaju suvozemni puževi. Poznati predstavnici su vrste rodova Helix (H. pomatia - vinogradski puž) i Limax (L. maximus - puž gola?).
Ekonomski najzna?ajnija vrsta je vinogradski puž (Helix pomatia), koji se u prirodi u najve?em broju nalazi za vreme kišnih dana (u jesen i u prole?e). Ovog puža treba tražiti u vlažnim i senovitim terenima. Od vinogradarskog puža za jelo se koristi samo stopalo. (Stopalo se pe?e na vatri ili masti, a može se upotrebiti i za spravljanje ?orbi.) Takoðe se u ishrani koristi baštenski (šareni) puž - H. aspersa.
Klasa Bivalvia (Lamelibranchiata) obuhvata školjke - njihovo telo je bo?no jako spljošteno i zatvoreno u dvokapku ljušturu. Na telu školjke se razlikuje visceralna masa, stopalo i plašt sa ljušturom. Glava je redukovana i na prednjem delu utrobne mase su usta bez radule. Stopalo je sekiri?asto smešteno na ventralnoj strani tela, pomereno više napred. Prilagoðeno je za zarivanje i kretanje kroz mulj. Plašt lu?i dvokapku ljušturu. Kapci ljušture se otvaraju pomo?u mo?nih miši?a retraktora. Classis Bivalvia obuhvata slede?e redove:
Red Protobranchia koji obuhvata najprimitivnije školjke.
Red Filibranchia - sa vrstama Ostrea edulis - kamenica;: Pinna nobilis; Pinctada margaritifera - biserna školjka;
Red Eulamellibranchia - sa vrstama Tridacna gigas (veli?ine do 1 m, i težine oko 250 kg); Unio pectorum - re?na školjka; Anodonta - barska školjka,
Red Septibranchia sa rodom Cuspidaria koji obuhvata oblike bez škrge i dišu prednjim delom plašta.
Ekonomski zna?ajne vrste školjki su:
• Ostrea edulis - ostriga (ostriga, kamenica) iz familije Ostreidae, reda Filibranchia. Živi u mirnim plitkim priobalnim vodama mora gde postoji zna?ajan priliv slatkih voda, prilepljena na tvrde podloge. Najduža osovina ove školjke iznosi 13 cm. Dostiže masu od oko 0,10 kg. Sivokamenaste višeslojne ljušture su joj nejednake i hrapave. Mresti se krajem prole?a i po?etkom leta. Široko je rasprostranjena u Evropi, USA, Japanu i Australiji. Medju jestivim školjkama je najpoznatija i svakako najtraženija.
• Mytilus galloprovincialis - dagnja (fam. Mytilidae, red Filibranchia.) Ova školjka ima oblik lepeze sa jednakim ljušturama. Spoljašnji deo je obojen crnomodrikasto, dok je iznutra sedefaste boje. Može da naraste, mereno po najdužoj osi, do 15 cm i dostigne težinu od 0,2 kg. Srednja lovna težina iznosi 0,04kg i dužina 6cm. Mresti se dva puta godišnje u prole?e i na jesen. Široko je rasprostranjena u priobalju Jadranskog mora.
• Modiolus barbatus - dagnja bela (fam. Mytilidae, red Filibranchia.) je školjka smeðe-žu?kaste boje i po svojoj površini je obrasla dla?icama. U pogledu veli?ine i mase dvostruko je manja u odnosu na obi?nu dagnju. Živi u priobalnom delu Jadrana gde postoji stalni priliv slatke vode. Mresti se tokom leta.
• Lithodomus lithophagus - prstac, datul, datulja (fam. Mytilidae, red Filibranchia.) Školjka koja ima oblik prsta sa simetri?nim ljušturama svetlo-smeðe boje. Po najdužoj osi dostiže dužinu od 12 cm i težinu 0,04 kg, mada je srednja lovna masa 0,02 kg. Široko je rasprostranjena u Jadranskom moru, po ?itavoj kamenoj obali. Mresti se krajem prole?a i leti.
• Cardium edule - kapica, sr?anka pripada familiji Cardiidae i redu Eulamellibranchia. Ljuštura ove školjke je u obliku srca, simetri?na, svetlo-braon boje. Dostiže dužinu od 5cm i težinu od 0,04 kg i ako joj je srednja lovna težina dvostruko manja. Mresti se krajem prole?a i tokom leta. Rasprostranjena je u celom priobalnom delu Jadrana u muljevitom dnu.
• Meretrix chione - rumenka, iz familije Veneridae, reda Eulamellibranchia. Ima ljušturu je svetlo-smedje boje, sjajnu i simetri?nu sa najdužom osovinom do 8 cm i masom od 0,12 kg. Srednja lovna masa je oko 0,05 kg. Živi po celom Jadranskom moru u peskovitom dnu. Mresti se tokom prole?a i leta.
Klasa Cephalopoda (glavonošci). Ova klasa mekušaca obuhvata oko 600 recentnih i 10.000 fosilnih vrsta. Na telu glavonožaca razlikujemo glavu i trup. Glava je od trupa odvojena uskim vratom, na koji se sa ventralne strane prikop?ava plašt. Telo je izduženo u pravcu dorzoventralne ose, koja postaje funkcionalna anterio-posteriorna osa. Zato plaštana duplja, koja je kod predaka bila pozadi, dospeva na prednji deo tela, a od stopala nastaju tentakule i levak. Levak je na ventralnoj strani tela i otvara se u plaštanu duplju. Na glavi je par krupnih o?iju koje su sli?ne graðe kao kod ki?menjaka. Ljuštura je ja?e razvijenija jedino kod primitivnih predstavnika roda Nautilus, dok je kod ostalih manje više reducirana. Klasa Cephalopoda obuhvata dve potklase: Nautiloidea - gde spada rod Nautilus i Coleoidea- sa rodovima Ozaena, Octopus, Sepia i Loligo. Ekonomski zna?ajna vrsta je Loligo vulgaris - lignja.
Mekušci poti?u od crva, ali ta?nije odreðivanje njihovog porekla je vrlo teško. Može se re?i da svi mekušci proisti?u od nekih prvobitnih mekušaca (Archimollusca) ?ije poreklo nije potpuno jasno. Meðu predstavnicima tipa Mollusca najprimitivnije osobine (nervni sistem u obliku vrpci, više ktenidija i dr.) imaju Amphineura i Placophora, dok su Aplacophora sekundarno dobile prostu graðu gubljenjem stopala, reduciranjem ljušture itd. Neposrednog prelaza od Amphineura ka drugim klasama mekušaca nema. Ve?ina autora smatra da su Arnphneura dale hipoteti?nu grupu bilateralno simetri?nih mekušaca (takozvanih Prorhipidoglossa), u kojoj su bile sjedinjene najprimitivnije osobine graðe današnjih Gasropoda i Lamellibranchia. Od ove primitivne grupe proisti?u, u obliku lepeze, klase Gastropoda, Lamellibranchia i Scaphopoda, koje se postepeno udaljavaju jedna od druge tokom svoje evolucije. Pojavom asimetrije i torzije utrobne kese od hipoteti?kog pretka nastaju Gastropoda, dok procesom redukcije glave i formiranjem dvokape ljušture nastaju školjke (Lamellibranchia). Klasa Cephalopoda stoji izdvojena; zato se njeno poreklo tuma?i nezavisno od drugih klasa, pa je mnogi nau?nici izvode neposredno od primarnih mekušaca (Archimollusca).
PHYLUM ANNELIDA
Ovaj filum obuhvata homonomno segmentisane marinske ili slatkovodne, ali i terestri?ne forme: Homonomna metamerija koja se ogleda u potpunoj podeli tela na segmente, posledica je adaptacije ovih životinja na zarivanje i kretanje kroz podlogu. Sigurni nalazi o filogeniji Annelida ne postoje, ali zato postoji veliki broj hipoteza o njihovom poreklu.
Na telu Annelida razlikujemo prostomium, segmentisani trup i nesegmentisani zadnji deo tela pygidium. Na prostomiumu je usni otvor, a na pigidiumu analni. Treba ista?i da se pored iste spoljašnje graðe segmenti mogu razlikovati i po unutrašnjoj graði, jer se u svakom segmentu ne moraju nalaziti delovi istih organa. Tako se gonade nalaze samo u odreðenim segmentima (segmenti samara). I pored unutrašnjih razlika u graði segmenata, ipak kažemo da su Annelida homonomno segmnentisani crvi.
Na površini tela je jednoslojni epitel koji lu?i tanku kutikulu. Kutikula je lako porozna i kroz pore se izlu?uje sekret i sluz koja vlaži površinu tela, smanjuju?i trenje i olakšavaju?i razmenu gasova. Meðu epidemalnim ?elijama nalazi se veliki broj jedno?elijskih žlezda koje lu?e sekretornu sluznu materiju. Ispod epidermisa je sloj kružne pa uzdužne muskulature.
Telesni zid je od telesne duplje - coeloma odvojen spoljašnjim parietalnim peritoneumom, dok je crevo okruženo visceralnim pertoneumom. Pošto su Annelida homonomno segmentisane, onda se u svakom segmentu nalazi deo celoma sa svojim ovojima u vidu dva meška, jer se spoljašnji i unutrašnji list peritoneuma spajaju mediodorzalno i medioventralno u svakom segmentu, grede?i dorzalni i ventralni mezenterijum. Susedni segmenti su meðusobno odvojeni septama u ?ijoj graði u?estvuju istovremeno i parijetalni i visceralni peritoneum.
Digestivni trakt je prava cev koja po?inje usnim otvorom na prostomiumu. Usna duplja se nastavlja na miš?no ždrelo, koje se produžuje u modifikovani jednjak, na ?ijem se prednjem delu uo?ava voljka. Jednjak se nastavlja u želudac u kome se obavlja obrada hrane, priprema za varenje i apsorpcija hranljivih materija. Kod ve?ine Oligochaeta srednje crevo sa dorzalne strane poseduje ulegnu?e ili brazdu koja se naziva typhlosolis. Crevni epitel je trepljast i ?esto se ?elije crevnog epitela nalaze u simbiozi sa nekim fotosintetskim protozoama. Ove ?elije creva ?esto proliferišu fomiraju?i takozvano hloragogeno tkivo. U izgradnji ovoga tkiva u?estvuje visceralni peritoneum.
Respiracija se vrši površinom tela. Kod nekih Annelida se mogu formirati ektodermalni izraštaji (jako vaskuoliziranih zidova), koji funkcionišu kao škrge (akvati?ne Oligochaeta).
Krvni sistem je zatvorenog tipa, predstavljen sa jednim dorzalnim krvnim sudom, koji se pruža celim telom, od jednog subneuralnog i dva krvna suda, lateralno od nervnog stabla. Dorzalni i ventralni krvni sud su povezani popre?nim krvnim sudovima u svakom segmentu. Dorzalni krvni sud je pulziraju?i, ali takvu funkciju mogu imati i pet ili šest bo?nih krvnih sudova (kod kišne gliste ima pet puilziraju?ih bo?nih srca). Krv dorzalnim krvnim sudom te?e od zadnjeg ka prednjem delu tela, a ventralnim od prednjeg ka zadnjem delu tela. Iz glavnih krvnih sudova krv se manjim krvnim sudovima transportuje u telesni zid i druge organe, gde se razliva u mrežu kapilara. Krv je crvena zbog hemoglobina ili eritrokruorina.
Ekskrecija se obavlja preko segmentalno rasporeðenih organa metanefridija. Metanefridije po?inju levkastim nefrostomom u zidu celoma, a završavaju se nefridioporom ventrolateralno na telesnom zidu susednog segmenta. Kod nekih Oligochaeta metanefridijalni kanal, pre nego se izlije nefridioporom, proširuje se u mokra?ni mehur.
Nervni sistem je lestvi?astog tipa. U prostomiumu, i to tre?em segmentu, kod kišne gliste, nalazi se moždana ganglija, a u svakom narednom segmentu po par telesnih ganglija. Ganglije dva susedna segmenta povezane su konektivima, dok su ganglije jednog segmenta meðusobno povezane komisurama. U epidermisu je nervni pleksus koji je u vezi sa metamerno rasporeðenim bo?nim nervima.
Od ?ula razvijeno je taktilno i hemoreceptorno, a osim akvati?nih formi koje poseduju o?ne mrlje, o?i uglavnom ne postoje. Meðutim, kod nekih predstavnika s dorzalne strane se mogu uo?iti fotoreceptorske ?elije.
Polni sistem. Annelida su hermafroditne, ali ih ima i razdvojenih polova. Kod kišne gliste dva para sitnih testisa nalazi se u desetom i jedanaestom segmentu. Iza svakog semenika nalazi se po jedan trepljasti levak. Od svakog levka polazi po jedan odvodni kanal. Dva kanala, na svakoj strani tela, prolaze kroz disepimente, i u dvanaestom segmentu se spajaju u semevod (vas defferens). Semevod se na ventralnoj strani petnaestog segmenta otvara u spoljašnju sredinu muškim genitalnim otvorom. Obzirom da postoje dva semevoda (na svakoj strani tela po jedan), na petnaestom segmentu postoje dva muška polna otvora (gonopore). Lumbricus terrestris poseduje jedan par ovarijuma smeštenih u trinaestom segmentu. Ovidukt prolazi kroz ?etrnaesti segment i sa ventralne strane se izliva u spoljašnju sredinu. U intersegmentalnom regionu izmeðu devetog i desetog, kao i desetog i jedanaestog segmenta se nalaze dva para seminalnih receptakuluma. Kod kišne gliste, kao i kod još nekih Oligochaeta, javlja se specifi?na žlezdana agregacija koja oko nekoliko segmenata pravi prsten koji se naziva klitelum ili samar, a ima ulogu u reprodukciji. Kod Lumbricus terrestris-a u sastav kliteluma ulaze segmenti od tridesetdrugog do tridesetsedmog.
Annelida imaju deteminisano spiralno brazdanje, direktno ili metamorfozom preko larvenog stupnja koji se naziva trochophora.
Phylum Annelida obuhvata oko 9.000 vrsta koje se svrstavaju u tri klase: Polychaeta, OIigochaeta i Hirudinea (Tabela 7). Klasa Polychaeta obuhvata marinske primitivno graðene vrste, koje su po graði sli?ne preda?kim Annelida - ma. Klasa Oligochaeta obuhvata slatkovodne i terestri?ne, fome koje vode poreklo od ranijih preda?kih formi Polychaeta. Klasa Hirudinea ili pijavice obuhvata ve?inom parazite poreklom od preda?kih slatkovodnih Polichaeta.